химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

откую кольцевую хроматиновую фибриллу): а — ДНК вируса SV40, с которой удалены гистоны; б — мини-хромосомы при низкой ионной силе после удаления гистона Н]: * — миии-хромосомы. содержащие Hi, при физиологической ионной силе: г — хроматииовые глобулы при той же ионной силе: видны структуры типа «бусы на нитке» (б), фибрилла толщиной 10 км t/a)

ни

Рис. 128. Модель фибриллы толщиной 30 нм:

а — соленоидная модель; б — зигзагообразная модель; на рис. 6 часть нуклеосом с задней стороны спирали не изображена для наглядности.

щиной 30 нм, имеющую, вероятно, форму соленоида. Некоторые исследователи предполагают, что в этом соленоиде группы из нескольких нуклеосом преимущественно взаимодействуют друг с другом, образуя так называемые нуклеомеры или суперглобулы. Для образования 30-нм фибриллы абсолютно необходим гистон HI. Глобулярная область гистона HI взаимодействует одновременно с обоими концами нуклеосомной ДНК и таким образом фиксирует ее свернутую конформацию в нуклеосоме. Однако для ком-пактизации нуклеосом в составе 30-нм фибриллы необходимы как глобулярная, так и концевые области гистона HI.

Существует ряд моделей структуры 30-нм фибриллы хроматина. Согласно наиболее обоснованной модели, межнуклеосомная ДНК вместе с нуклеосомной ДНК образуют непрерывную левую суперспираль, в которой соседние нуклеосомы располагаются одна за другой (рис. 128). Согласно другой, «зигзагообразной», модели, межнуклеосомная ДНК образует распрямленные участки, которые связывают соседние нуклеосомы, располагающиеся иным образом, чем в первой модели. В обеих моделях соленоидной структуры на Дин виток соленоида приходится 6—7 нуклеосом.

Помимо гистона HI в организации соленоидной структуры хроматина участвуют, очевидно, и нуклеосомные гистоны. Положительно заряженные N-концевые области этих гистонов, как упоминалось ранее, несущественны для образования нуклеосомной структуры, но вовлечены в организацию соленоидной структуры хроматина. Удаление этих участков с помощью мягкого расщепления гистонов трипсином в составе хроматина приводит к необратимому разворачиванию соленоида.

245

в. ДОМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ХРОМАТИНА

Представление о доменной организации хромосом эукариот было первоначально гипотезой, выдвинутой по аналогии с хорошо установленной доменной структурой бактериального нуклеотида. Хромосома в Е. coli существует в клетке в виде более или менее компактной структуры. Она состоит из нескольких десятков независимых суперспирализованных петель, которые могут релак-сировать по отдельности. Суперспирализованное состояние ДНК, обладающее повышенной энергией, поддерживается в клетках бактерий ферментом ДНК-гиразой, использующим энергию АТФ. В эукариотических клетках этот фермент до сих пор не обнаружен, несмотря на многочисленные попытки его найти.

Домены эукариотической хромосомы отличаются от прокарио-тических доменов. Представление о доменах прокариотической хромосомы сформулировано на основании опытов по релаксации ДНК- Представление об эукариотических доменах опирается на опыты по электронной микроскопии митотических хромосом, с которых удалены гистоны. ДНК эукариот, точнее нуклеосомная фибрилла, находится в релаксированном состоянии. Обработка релаксирующим ферментом не изменяет ее конформаций. Следует учитывать, что ДНК навивается на нуклеосомы спиралью. Если тем или иным способом удалить гистоны с ДНК, то в ней возникают супервитки. Особенно нагляден этот эффект при использовании в качестве модели хроматина кольцевой мини-хромосомы вируса ОВ-40 длиной около 5 т. п. о. Как видно из рис. 127, мини-хромосома на электронных микрофотографиях представляет собой релаксированную структуру. После удаления гиетонов ее ДНК суперспирализована. Существует предположение, что тран-скрипционно активные петли эукариотической хромосомы все-таки находятся в торзионно-напряженном состоянии и релакси-руют под действием топоизомераз.

Доменная организация хроматина, как уже говорилось, проявляется на уровне метафазных хромосом. Если обработать мета-фазную хромосому при высокой концентрации NaCI, удаляющей гистоны, то происходит ее деконденсация и ДНК отделяется от остова метафазной хромосомы в виде большого количества петель-(рис. 129). Для сохранения структуры эукариотических хромосом совершенно необходимы ионы Са2~ (и, возможно, Си2). Остов. сохраняет общую форму метафазной хромосомы и состоит главным образом из полипептидов двух типов. Один из них, по-видимому, топоизомераза П. Если окрасить метафазные хромосомы антителами к топоизомеразе II, выявляется структура, очень сходная с остовом, видимым при удалении гиетонов. Начало и конец каждой петли ДНК в таких «распушенных» метафазных хромосомах локализуются в одном и том-же-месте остова. Размер одной петли для млекопитающих составляет в среднем обычно 40—50 т. п. н246

Возможно, что такой структурный домен является функциональной единицей. Доменная организация ДНК сохраняется, по всей ?ероятности, также в интерфазном хроматине.

Некоторые биохимические подходы позволяют идентифиц

страница 91
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Нож для овощей Twin Grip 80 мм
спортивная одежда
помощь по взысканию долгов с физических лиц по факту
государственные курсы косметологов3

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)