химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

нилирование влияет на время жизни гистоновых матриц и соответственно на уровень и избирательность базального синтеза.

Гистоны, как и другие белки, синтезируются в цитоплазме на рибосомах и в процессе миграции в ядро, посадки на ДНК и даже уже в составе хроматина подвергаются многообразным химическим модификациям. В гистонах происходит ацетилирование лизиновых остатков, снимающее их положительный заряд, метилирование лизиновых, аргининовых и гистидиновых остатков, фосфорили-рование треонинов и серинов. К существенному изменению свойств гистонов приводит их поли-АОР-рибозилирование. Иногда к молекулам гистонов в результате модификации присоединяются и оолее объемистые группы. Например, к боковым цепям некоторых аминокислотных остатков гистонов Н2А и Н2В присоединяется чебольшой белок убихитин длиной в 55 а. о. Модификация ги237

стонов, роль которой пока не установлена, может влиять на их взаимодействие с ДНК, друг с другом, с другими белками и модулировать структуру хроматина. Фосфорилирование гистона HI строго коррелирует со стадией клеточного цикла: оно происходит за некоторое время до конденсации метафазных хромосом и, видимо, необходимо для этого процесса.

В некоторых дифференцированных клетках, где полностью подавлена транскрипция, встречаются специфические основные белки, частично или полностью заменяющие гистоны. Так, в эритроцитах птиц гистон HI частично заменен на сходный с ним гистон Н5. В сперме рыб гистоны заменены на протамины. Прота-мины — это белки длиной около 35 а. о., 1 3 которых представлена основными остатками, главным образом аргинина. Протамины принципиально отличны от гиетонов, так как не образуют нуклеосом и плотно упаковывают ДНК иным способом.

ДНК в клетках бактерий также связана с основными белками. Например, в клетках Е. coli это белки HU1 и HU2. Ничего похожего на нуклеосомы они не образуют, и содержание их в расчете на единицу массы ДНК гораздо меньше, чем гиетонов.

2. НЕГИСТОНОВЫЕ БЕЛКИ

Помимо гиетонов ядра содержат большое количество разнообразных негистоновых белков. Далеко не все они связаны в ядре с ДНК или с нуклеогистоновой фибриллой. Многие из них входят в состав рнбонуклеопротеидов (РНП), которыми богаты тран-скрипционно активные ядра. Кроме того, в ядре находятся ферменты, непосредственно связанные с функционированием генома: РНК-полимеразы I, II и III; ДНК-полимеразы; топоизомеразы I и II.

Кроме ферментов в ядрах содержатся негистоновые белки, имеющие, по-видимому, отношение к структуре хроматина. К ним относятся так называемые H.MG-белки, принадлежащие к двум классам: HMG 14 и 17 и HMG 1 и 2. (Название H.MG-белков происходит от англ. high mobility group — группа [белков! с высокой подвижностью, так как в обычных системах гель-электрофореза эти белки движутся быстрее других негистоновых белков хроматина.) Эти белки содержат много положительно и отрицательно заряженных аминокислотных остатков, причем они располагаются асимметрично: N-концевая часть богата кислыми остатками, а С-концевая — основными. Возможно, HMG-белкн участвуют в процессах транскрипции и репликации.

3. НУКЛЕОСОМА

Нуклеосомы являются основным регуляторным структурным элементом хроматина. Эти частицы проявляют высокую эволюционную консервативность и обнаруживаются в составе хроматина из люSa от —7 до —7 — полные витки двойной спн-алн ДНК. между ними по 10 п. о.; за 0 прията середина фрагмента ДНК в иуклеосоме ?низу)

?ых эукариотических источников. Их можно получить расщеплением хроматина нуклеазами, в частности микрококковой нуклеа-рой. Минимальная нуклеосома состоит из ДНК длиной 145 п. о. и белковой глобулы. Белковая глобула образована восемью ?олекулами гиетонов: по две молекулы каждого из гиетонов Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Проделанный к настоящему времени в ряде лабораторий рентгеноструктурный анализ кристаллов нуклеосом и их ?лектронная микроскопия пока позволили определить лишь общую Вюрму нуклеосомы (рис. 123). Нуклеосома представляет собой диск диаметром около 11 нм и высотой около 5,7 нм. Гистоны располагаются внутри этого диска, а ДНК навита на поверхность гисто-Нового октамера в виде 1,75 витка левой суперспирали. Вся структура обладает осью симметрии второго порядка. Располагаясь на Поверхности, ДНК изгибается неравномерно, и в четырех симметрично расположенных участках наблюдается довольно резкое кгибание ДНК с образованием частичных изломов (рис. 124). Гистоны не полностью заполняют внутреннее пространство нук-реосомы. Белковая глобула имеет рыхлую гидратированную струк238

туру. Пока не удалось получить ее пространственную модель высокого разрешения с помощью рентгеноструктурного анализа; многие важные данные по тонкой структуре нуклеосом были получены с помощью иных подходов.

Один из этих подходов состоит в локализации ковалентных сшивок между нуклеосомными гистонами и ДНК- Принцип локализации заключается в том, что сшитые комплексы белков с ДНК разделяют в двумерных гель-элекгрофорезах, причем после электрофореза первого направления в геле расщепляют белковый или нуклеино

страница 88
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
где взять маленький телекизор в аренду
Компания Ренессанс: лестницы на второй этаж в магазине фото - надежно и доступно!
кресло престиж серый
системы хранения одежды на складе

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)