химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

т в процессе выделения двухвалентными катионами (Са-~ или Mg3*;, полнаминамн, а также 0,15 М N'aCl, т. е. близкой к физиологической ионной силой. Такой препарат ядер сохраняет многие прижизненные свойства, в том числе способность синтезировать РНК и ДНК.

Если понизить ионную силу раствора и связать или отмыть двухвалентные катионы, то ядра «вскрываются», т. е. их содержимое превращается в 10-нм фибриллы. При этом теряются многие

234

компоненты ядер, а ДНК остается в виде прочного комплекса с гистонами. Соотношение гистоны/ДН К по массе в ядрах и в 10-нм фибриллах всегда близко к единице.

1. ГИСТОНЫ

Имеется пять основных типов молекул гиетонов. Четыре из них — нуклеосомные гистоны Н2А, Н2В, НЗ и Н4 — сравнительно небольшие белки с Мг=10 000-ь 15 ООО. Они очень богаты положительно заряженными аминокислотами — лизином и аргинином и сходны по структуре. Основная масса положительно заряженных аминокислот сосредоточена в N-концевых областях и в меньшей степени в С-концевых областях, тогда как центральная часть богата гидрофобными остатками. Заряженные концы молекулы" находятся в не упорядоченной конформаций, тогда как середина организована в основном в а-спирали и имеет глобулярную кон-формацию (рис. 121).

Гистон HI существенно отличается от других гиетонов. Он не входит в состав минимальных нуклеосом (см. раздел 4 этой главы) и участвует в организации 30-нм фибриллы хроматина. Его молекулярная масса превышает 20 ООО. Положительно заряженные аминокислотные остатки HI, главным образом лизины, находятся в основном в С-конце молекулы и в меньшей степени в N-концевой части. Центральная область N-концевой половины молекулы богата гидрофобными остатками и образует глобулу. HI обладает выраженной доменной структурой, мягкое расщепление трипсином легко делит его на глобулу и «хвост». Помимо лизинов «хвост» богат остатками пролина и глицина и имеет неупорядоченную конформацию.

Взаимодействие ДНК с гистонами происходит главным образом путем образования ионных связей отрицательно заряженных фосфатов с положительно заряженными аминокислотными остатками гиетонов. Поэтому комплексы ДНК с гистонами легко диссоциируют при высокой концентрации соли, например в 1,5— 2 М NaCl. В то же время центральные гидрофобные участки гиетонов взаимодействуют между собой.

Гистоны присутствуют во всех ядрах эукариотических клеток и отличаются чрезвычайно высокой эволюционной консервативностью. Так, например, при сравнении наиболее консервативного гистона Н4 быка и гороха наблюдаются лишь две консервативные замены: там, где в белке быка находятся валин и лизин, в гистоне гороха расположены нзолейцин и аргинин. Гены, кодирующие гистоны, транскрибируются РНК-полимеразой II. В эукариоти-ческом геноме обычно содержатся от нескольких десятков до нескольких сотен тандемно расположенных генов гиетонов (рис. 122). Они располагаются одинаковыми группами по пять разных генов, причем каждый ген транскрибируется по отдельности. Иногда

235

'LEU

41

^Val—Lys—Leu—Val— Gly-Arg—Thr—GIu—Glu—Tyr—lie/ Phe

SLeu—Glu—Asn—Val—lie—Arg—Asp—Ala—Val—Thr. Л'а1—Thr—Lys—Arg—Lys—Ala—His—Glu—Thr

Thr

4Ala—Met—Asp—Val—Val—Tvr-Ala—Leu—Lyss

Arg

^Gly-Tyr-Leu-Thr-Arg-Gly-GIn Phe

4Gly-Gly-102 С-хонец

Рис. 121. Аминокислотная последовательность гистона Н4

Показаны разупорядочениая N-концевая часть и глобулярный домен; указаны места ацетнлнровання и участок фосфорилироваиня (Р); жирный шрифт — положительно заряженные аминокислоты

геном одного организма содержит несколько вариантов генов одного гистона, незначительно различающихся по аминокислотной последовательности. Наибольшие вариации наблюдаются в структуре гистона HI, причем разные субфракции синтезируются на определенных стадиях клеточного цикла и в определенных тканях

236

Повторяющаяся структурная еЯтаца HI Н* ИГЕ AS НГД

Psommichinus miiiaris

НГВ т Н4 НЗ

Drosophilia melanogaster

HI Н5 Н28 Н2А Й

Uotophlhalms. vindescais

I 1

IM.N.O.

VHC. 122. Схематическое изображение повторяющейся структурной единицы гистоновых генов различных организмов(обратите внимание, что транскрипция разных генов может быть направлена в разные стороны и что порядок расположения генов различен):

сверху вниз: морской еж. плодовая мушка, тритон; черные — транскрибирующиеся области, светлые — спейсеры; стрелки — направление транскрипции

41 могут выполнять несколько различную роль. В частности, определенная субфракция гистона HI синтезируется в интенсивно делящихся клетках млекопитающих и служит маркером злокачественной трансформации.

Синтез гистонов в клетке строго скоординирован с синтезом ДНК: если синтез ДНК подавляется, синтез гистонов падает примерно на 90 %. Остается так называемый базальный уровень синтеза. Возможно, он необходим для восстановления структуры хроматина на репарированной ДНК, для замены деградированных гистонов или для синтеза определенных субфракций. Среди молекул мРНК, кодирующих гистоны, лишь часть несет на З'-конце поли (А). Возможно, полиаде

страница 87
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсовая работа по отоплению для техникума
купить принтер лазерный
концерт лепса в ноябре 2017 билеты
комоды с плетеными корзинами арива

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.09.2017)