химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

одук-цней белка. Можно наблюдать полную или частичную реверсию мутаций к норме, вызванную вырезанием мобильного элемента при сохранении в составе хромосомы только одного ДКП. Перемещение мобильных элементов по геному могут способствовать распространению регуляторных сигналов (сайтов инициации транскрипции, сигналов полиаденилирования или энхансеров). Роль мобильных элементов в эволюции систем регуляции может быть значительной, если принять во внимание, что геном эукариот кодирует трансдействующие белковые факторы, способные специфически регулировать инициацию транскрипции в районе ДКП.

230

3. МОБИЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ, ОГРАНИЧЕННЫЕ ИНВЕРТИРОВАННЫМИ ПОВТОРАМИ

2900 пм.

31

31 Я

Эти элементы ограничены инвертированными повторами, как и

некоторые транспозоны прокариот (рис. 120, А). Примерами их

могут служить Р-элемент дрозофилы и Ac-элемент кукурузы. Их

рассмотрение показывает, какую важную био- Р-МОМЕНТ ДРОЩИШ

логическую роль они

могут играть в опреде- Я ? ?_

лении геномной измен- F

МРНК ТРАНСПОЗАЗЫ ПОСЛЕ СПЛАЙСИНГА в КЛЕТКАХ ЗАРОДЫШЕВОГО ПУТИ

Ас- ЗНЕМЕНТ КУКУРУЗЫ

Ч5Ь0 П. Н.

IT

?О*

ЧУ

УДАЛЕНИЕ ЧЕТЫРЕХ ИНТРОНОВ, МРНК ТРАСПОЗАЗЫ

а

МЕТКА -ПРЕДШЕСТВЕННИК С ^ИТКТИБЩШННЫМ ГЕНОМ

БЫРЕЗОНИЕ ЖМЕНТА НЕОПРЕДЕЛЕННОЙ СТАДИИ РАЗБИТИЯ И РЕАКТИВАЦИЯ ГЕНА

чивости как в соматических клетках, так и в клетках зародышевого пути. В геномах дрозофилы и кукурузы насчитывается по 30—50 копий таких элементов. Полные копии содержат открытые рамки трансляции, кодирующие транспозазу. Часть копий дефектна, содержит внутренние делеции, и их транспозиции, по-видимому, осуществляются с помощью транспозазы благодаря функционированию полных копий. В «теле» Р-эле-мента обнаружены четыре открытые рамки трансляции, которые в результате сплайсинга объединяются в составе мРНК, кодирующей транспозазу. Транскрипт Ac-элемента также захватывает все теЛО, после удаления че- Рис 12о. Мобильные элементы экауриот с конТЫрех интронов образу- цевыми инвертироьанныыи повторами:

еТСЯ мРНК ДЛЯ ТРЭН- " — сплошные стрелки — положение прямых (резуль_ г тат дупликации в районе сайта внедрения) и инверчЮЗаЗЫ. тированных повторов [цифрами указаны размеры в

P.^iipupuT ГОТАПШНТ. нуклеотидах; пунктирные стрелки обозначают открыГ jjic-Mcni 1.ИДСЬ1Л\И1 тые рамки трансляции): 6 — клональное наследование

С" ТОЛЬКО В НеКОТОРЫХ ннактивированиогосостояния гена и его реактивация

ли... т-i — I - . при вырезании элемента в соматических клетках расте"ИНИЯХ U. MELANOGASTER. „„„ иа определенных стадиях развития

231

Скрещивание самок без Р-элемента с самцами, несущими Р-элементы, приводит у гибридов к транспозициям Р-элемента, которые наблюдаются только в клетках зародышевого пути. В потомстве таких гибридов обнаруживается достаточно много мутаций, вызванных внедрением элемента. Эти мутации часто приводят к стерильности потомства. Поэтому линии с Р-элементом и без него выглядят как репродуктивно изолированные, по крайней мере частично. Биологическая изоляция играет огромную роль в процессе эволюции. В этом случае она объясняется на молекулярном уровне: изоляция линий вызвана активацией транспозиций Р-элемента, присутствующего в одной из них. Механизм активации транспозиций не расшифрован, однако выяснена причина, почему транспозиции Р-элемента ограничены зародышевыми клетками. Оказалось, что только в клетках—предшественниках гамет — осуществляется такой ход сплайсинга транскрипта Р-элемента, который приведет к образованию непрерывной открытой рамки трансляции, кодирующей транспозазу (рис. 120, а). Ограничение транспозиции зародышевыми клетками, по-видимому, имеет определенный смысл, поскольку обеспечивает выживание особей, несущих гаметы, в которых произошли геномные перестройки вследствие транспозиции Р-элемента. Подобный «геномный шок», сопровождающийся высокой частотой мутагенеза, может обеспечить большую степень геномной изменчивости, которая послужит материалом для отбора в процессе эволюции.

Если транспозиции Р-элемента дрозофилы ограничены зародышевыми клетками, то перемещения Ас-элемента происходят и в соматических клетках у кукурузы. За перемещением таких элементов можно следить по распределению фенотипически нормальных и мутантных участков ткани — например, лишенных пигмента вследствие инактивации гена, определяющего пигментацию. Потомство клетки, содержащей только инактивированный ген(ы), также будет лишено пигмента. Вырезание мобильного элемента приводит к реактивации гена. Чем раньше оно произойдет в развитии мутантной непигментированной ткани, тем обширнее будет окрашенный участок, поскольку клетки наследуют активное состояние гена (рис. 120, б). Наблюдая подобные явления, Мак-Клинток сделала вывод о регуляторной функции перемещающихся элементов, назвав их контролирующими. Оказалось, что вырезание этих элементов происходит только в определенных тканях и в течение ограниченного периода развития растения.

Вырезание Ac-по

страница 85
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
музыкальное оборудование на прокат
Фирма Ренессанс: лестница из дерева купить - доставка, монтаж.
столик изо
аренда ячеек для хранения вещей

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)