химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ь их перемещения, как это наблюдается, например, в клетках дрожжей.

Один из способов перемещения требует прежде всего образования РНК-матрицы, которая копируется при участии обратной транскриптазы (рис. 118). Это было экспериментально доказано Для ретротранспозонов дрожжей и дрозофилы. Ретротранспозоны транскрибируются с помощью РНК-полимеразы II. В составе ДКП имеются сайты инициации транскрипции и сигналы полиаденилирования. ДКП могут служить активными промоторами. ?Ранскрипция начинается в одном ДКП (условно левом, 5'-ДКП)

226

227

и заканчивается в другом (правом, З'-ДКП). По-видимому, асимметрия самого тела элемента и различия в геномном окружении двух ДКП определяют выбор инициации транскрипции элемента только с одного из двух одинаковых ДКП. По-видимому, элементы, которые кодируют белки, участвующие в «ретропозиции», т. е. ревертазу и др., обеспечивают наличие транс-действующих факторов, необходимых для перемещения сходных, но дефектных элементов данного семейства, не способных кодировать эти белки.

Транскрипция ретротранспозонов далеко не всегда сопровождается образованием ДНК-копии и ретропозицией. В ряде случаев, например на ранних эмбриональных стадиях развития нормальных мышей, продукты транскрипции отдельных семейств ретротранспозонов находятся в составе вирусоподобных цитоплазматиобласть локализации усилителя (энхансера)

?„кП / 5000 -8000 п. и.

з'дкп ческих частиц. Эти частицы не выходят из клетки и не способны заражать другие клетки. Остается загадкой, какую роль они могут играть в жизнедеятельности клетки и в развитии организма .

Элементы, ограниченные ДКП, способны также перемещаться, используя рекомбинационные механизмы. В результате гомологичной рекомбинации между ДКП элемент вырезается из хромосомы, но в составе генома сохраняется один ДКП, присутствие которого сможет обеспечить повторную интеграцию, например, какой-либо другой копии из числа представителей данного гетерогенного семейства (рис. 119, г).

С одной стороны, имеются свидетельства о достаточно древних случаях внедрений ретротранспозонов, затем сохранивших неизменным свою локализацию. Так, в промежутке между генами эмбриональных глобинов уА и уа обнаружен один и тот же элемент у людей, относящихся к разным расам. С другой стороны,М300-400пн\

1 7ГГ

КЭПсайт

\ — сигнал полиаде-нилиробания

ДА г

ДКП

3

РНК

/, 2,3- открытые рамки трансляции j

? ДКП содержит промотор

РНК

РНК

3' пали А

зкзон I

ДМ

ДКП зкзон 2

3

ДКП

CD—

^-

ДКП содержит активация энхансер

кэп-сайт интрон

терминация транскрипции

инициация

ff аномального поли А

транскрипта

Рис. 119. Сходные по структуре с проретровнрусами ретротранспозоны эука-а — общая структура; 6 — нарушения транскрипции, вызванные внедрением ретротранспо-направление транскрипции); г — вырезание и встраивание в результате гомологичной реком228

229

имеются данные о внезапных перемещениях сразу многих копий элементов, наблюдаемых в процессе эксперимента. Внезапные перемещения элементов, ограниченных ДКП, описаны у дрожжей и дрозофилы, но причины их плохо поняты. Возможно, первопричиной размножения копий является их усиленная транскрипция. Оказалось, что резкая активация транскрипций лишь одной полной копии ретротранспозона дрожжей сопровождается размножением не только этой копии, но и многих других, в том числе, дефектных, копий. Это удалось показать, создав искусственную генетическую конструкцию, в составе которой элемент был слит с промотором гена GAL1, который индуцируется галактозой. Добавление к дрожжевым клеткам галактозы резко активировало транскрипцию этой копии мобильного элемента, в результате чего в клетках образовывались белковые продукты, необходимые для ретропозиции ряда других копий. Этот пример показывает, как условия внешней среды могут оказывать влияние на "процессы ретропозиции.

Внедрение мобильного элемента внутрь гена или около гена вызывает разные эффекты. Во многих случаях происходит инактивация гена, например нарушается образование нормальных транскриптов в результате терминации вблизи сайтов полиаденилирования в одних ДКП или, наоборот, инициации в других ДКП (рис. 119, б). При интеграции в район промотора на 5'-фланге гена мобильный элемент может резко активировать экспрессию гена, обеспечивая транскрипцию с собственного промотора. Однако активирующее влияние элемента может наблюдаться, если направления транскрипции в ДКП и в гене противоположны. Возможно, активация транскрипции и экспрессии гена осуществляется в таком случае благодаря воздействию энхансеров, привносимых элементом (рис. 119, в). Действительно, в составе ДКП или «тела» ряда мобильных элементов находятся нуклеотидные последовательности, ведущие себя как энхансеры, т. е. действующие независимо от ориентации по направлению к транскрипции гена (см. гл. X).

Описанные случаи внедрения элемента сопровождаются мутациями с самыми разными фенотипическими проявлениями, обусловленными подавлением образования или, наоборот, гиперпр

страница 84
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
монтажник вентиляции обучение
акрилайты пермь
сцена установка
Рекомендуем компанию Ренесанс - лестницы деревянные п образные - цена ниже, качество выше!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(18.12.2017)