химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

от других видов. Поэтому предполагается, что разные семейства длинных повторов возникли сравнительно недавно, уже после эволюционной дивергенции видов млекопитающих. У особей — родоначальников каждого вида, вероятно, существовала своя предковая последовательность, размножение которой привело к образованию семейства длинных по«-1929 225

второе, часто обнаруживаемых в промежутках между генами.

Короткие повторы, по-видимому, возникли в результате ретропозиции ДНК-копий, образованных на частично процессирован-ных тРНК и 7SPHK- Последняя выполняет важную клеточную функцию, она входит в состав рибонуклеопротеидных частиц, узнающих сигнальный пептид на N-конце новообразованного сек-ретируемого белка. Частицы участвуют в биосинтезе секретиру-емых белков, обеспечивая прикрепление рибосомы к мембранам эндоплазматической сети. Анализ нуклеотидной последовательности коротких повторов показывает, что матрицей для их образования послужили 7S РНК, тРНК и, наконец, UPHK, подвергшиеся процессингу и «ошибочному» полиаденилированию. Возможно, образование шпильки на З'-конце молекул обеспечило затравку (праймер) для обратной транскриптазы.

Геном млекопитающих содержит несколько разных семейств коротких повторов. Короткие повторы у птиц и амфибий изучены значительно хуже. Число копий коротких повторов, например наиболее изученных повторов Alu-семейства у человека, составляет 3-106, что соответствует 5—6 % массы ДНК клетки. Такие повторы рассеяны по геному и получили название вездесущих. Повторы Alu могут находиться в интронах, на 5'-флангах генов и, наконец, в составе З'-нетранслируемого участка мРНК. Нук-леотидная последовательность AIu-повтора гомологична последовательности отдельных участков 7S РНК- Структура 7S РНК достаточно консервативна у позвоночных, а гомологии в нуклеотидной последовательности прослеживаются и с 7S РНК насекомых. Поэтому семейства коротких повторов, присутствующие у разных видов, предшественником которых служила 7S РНК, также могут обладать достаточной гомологией. В то же время семейства коротких повторов, как и длинных, характеризуются видоспецифичностью, обусловленной амплификацией той или иной копии клеточных РНК, которые к тому же могли быть по-разному модифицированы в результате процессинга. Локализация ретропозонов, внедрившихся в отдельные сайты генома у предков млекопитающих, может, по крайней мере, частично сохраняться в процессе дальнейшей эволюции. Например, места локализации Alu-подобного семейства в межгенных промежутках кластера глобиновых генов оказались достаточно сходными у мышей и приматов.

Функция коротких и длинных повторов не ясна. Они транскрибируются и обнаруживаются в составе протяженных ядерных транскриптов, которые еще не подверглись процессингу. Короткие повторы содержат потенциальные промоторы для полимеразы- III, поскольку они образовались на РНК-матрицах, синтезированных с помощью РНК-полимеразы III, использующей для инициации транскрипции участки внутри транскрибируемого гена (см. гл. X).

Однако непонятно, используются ли в клетке эти промоторы коротких повторов. Между особями одного вида иногда наблюдаются различия (полиморфизм) в структуре генов и их ближайшего окружения, обусловленные внедрением коротких или длинных повторов. Однако вопрос о возможной селективной ценности (например, о преимуществах при экспрессии гена) этих различий остается открытым.

2. ПОДВИЖНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ

С ДЛИННЫМИ КОНЦЕВЫМИ ПОВТОРАМИ

(РЕТР0ТРАНСП030Н Ы)

Другой большой класс подвижных элементов составляют ретро-транспозоны, сходные по своей структуре с проретровирусами (см. гл. XIII), которые внедряются в геном, используя механизмы обратной транскрипции. Эти элементы содержат «тело» размером 5—8 т. п. н., ограниченное прямыми длинными концевыми повторами (ДКП, или LTR, англ. long terminal repeats), обычно содержащими по 300—400 п. и. (рис. 119, а). Число копий таких элементов, принадлежащих к одному семейству, достаточно постоянно для вида, но варьирует от нескольких копий до сотен тысяч копий в зависимости от типа ретротранспозона. Ретротранспозоны, относящиеся к разным семействам, не имеют протяженных гомологии нуклеотидных последовательностей ни в ДКП, ни в теле. В составе «тела» элемента обнаруживаются открытые рамки трансляции. Внутри них показана локальная гомология тем районам геномов проретровирусов, которые кодируют обратную транскриптазу и нуклеазу (интегразу). Иногда обнаруживается и открытая рамка для белка, гомологичного по аминокислотной последовательности белку оболочки ретровирусов. Разные копии одного семейства могут различаться наличием вставок и делеций как в ДКП, так и в самом теле элемента. По флангам ДКП находятся отражающие дупликацию ДНК мишени короткие прямые повторы, длина которых (несколько нуклеотидных пар) характерна для каждого элемента. Элементы подобной структуры обнаружены у дрожжей, дрозофилы, позвоночных и растений. Ретротранспозоны обычно ведут себя как стабильно наследуемые гены, однако определенные воздействия окружающей среды могут индуцироват

страница 83
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
схема зала в лужниках с местами
gс-mv45 канальный
продажа элитных домов в московской обл
заказать номер на дом в деревне

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(12.12.2017)