химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ли-аденилированная мРНК {рис. 118,6). Псевдогены получили такое название, поскольку рамки трансляции таких «генов» часто испорчены стоп-кодонами и делениями. У человека, например, обнаружены псевдогены, соответствующие генам глобинов, триозо-фосфатизомеразы, рибосомального белка L32; у мыши — генам цитохрома с, рибосомальных белков L7 и L18, глицеральдегидтри-фосфатдегидрогеназы; у дрозофилы — гену алкогольдегидрогеназы.

Псевдогены представлены в геноме разным числом копий — от одной до нескольких десятков. Они, как и проретровирусы (см. гл. XIII), ограничены короткими прямыми повторами, представляющими собой дупликацию геномной последовательности в области сайта внедрения ДНК-копии, образованной на мРНК- Иногда псевдоген не содержит 5'-конца гена, в таком случае можно предполагать, что обратная транскрипция не была доведена до З'-конца молекулы мРНК. Поскольку необходимые промоторные элементы РНК-полимеразы II локализованы перед стартом транскрипции, внедрение ДНК-копии правильно инициированной РНК приведет к образованию ретропозона, лишенного собственного промотора, и, следовательно, возможности транскрипции. Однако при внедрении ретропозона в район чужого промотора транскрипция может осуществляться, но она будет управляться уже другими регуляторными элементами. Если ретропозон правильно процес-сирован и ДНК-копия содержит открытую рамку трансляции, то возможна экспрессия ретропозона. Такие ретропозоны были обнаружены, их иногда называют ретрогенами, подразумевая возможность их функционирования в клетке. В состав ретрогена попадет и собственный промотор гена, если матрицей будет служить транскрипт, инициированный за несколько сотен нуклеотидных пар перед кэл-сайтом. Вероятно, это произошло при образовании «полупроцессированного» гена препроинсулина (предшественника инсулина) у грызунов. Мыши и крысы обладают двумя генами препроинсулина. Ген II содержит большой и малый интрон, а ген I, ограниченный прямыми повторами,— только малый; большой интрон делегирован с сохранением открытой рамки трансляции. По-видимому, транскрипт, послуживший матрицей для обратной транскриптазы, был инициирован перед нормальным сайтом инициации и включил район промотора. Наличие гена I препроинсулина, возникшего на определенной стадии эволюции и активно транскрибируемого, возможно, обеспечило животным особые селективные преимущества. Таким образом, внехромосом-ные цитоплазматические молекулы РНК становятся снова родоначальницами геномной последовательности, причем характер их процессинга может определять особенности структуры новообра224

зованного гена. Случаи образования процессированных генов — это достаточно редкие события, приводящие к изменению структуры генома лишь в эволюционном масштабе времени.

Псевдогены, образованные на мРНК, предназначенных для кодирования известных белков, составляют небольшую часть геномных ретропозонов. Основная масса повторяющихся элементов позвоночных, представленных огромным числом копий — десятками или сотнями тысяч, также образовалась в результате ретро-позиции ДНК-копий клеточных РНК, однако матрицами для них служили полиаденилированные РНК, кодирующие белки неизвестной природы, а также аномально процессированные клеточные транскрипты тРНК, 7SPHK и UPHK (см. рис. 118, в). Особенно богаты такими повторами геномы высших эукариот — млекопитающих. У них обнаружены рассеянные по геному короткие (70— 300 п. н.) и длинные (6—7 тыс. п. н.) повторы. Те и другие несут на условном З'-конце последовательность ncmndA и ограничены прямыми повторами (7—20 п. н.) (рис. 118, в), представляющими собой дупликацию сайта внедрения ретропозона. Внутри семейств как длинных, так и коротких повторов обнаруживается структурная неоднородность. Отдельные копии часто укорочены с 5'-конца, имеют делеции, вставки и нуклеотидные замены. Семейства таких повторов часто получали свои названия по рестриктазам, расщепляющим эти последовательности (например, короткие Alu-повторы или длинные Kpn-повторы в геноме человека).

Число копий длинных повторов составляет у млекопитающих 3-10*, т. е. около 10 % массы ДНК- В длинных повторах обнаруживается одна или несколько достаточно протяженных открытых рамок трансляции, где выявляется заметная' гомология с нуклеотидными последовательностями, кодирующими ревертазу у ретровирусов. Гомология нуклеотидных последовательностей открытых рамок трансляции прослеживается у разных видов, однако за пределами открытой рамки трансляции гомология теряется. Полагают, что родоначальницей длинных повторов млекопитающих послужила фракция полиаденилированных РНК, кодирующих белки, обладающие ревертазной активностью. Соответствующие полиаденилированные транскрипты размером 6000 нуклеотидов обнаруживаются в недифференцированных эмбриональных клетках млекопитающих. Не исключено, что в результате трансляции таких транскриптов образуется клеточная ревертаза.

Каждый вид млекопитающих обладает собственным главным семейством длинных повторов, отличающим его, особенно вне области открытой рамки трансляции,

страница 82
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
аренда колонки с усилителем
Рекомендуем компанию Ренесанс - винтовая металлическая лестница цена - качественно, оперативно, надежно!
кресло руководителя manager
помещения в аренду в москве для хранения одежды

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)