химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

а эукариот (10—20 %) составляют повторяющиеся последовательности ДНК (см. гл. X), которые в основном представлены разными типами подвижных (мобильных) элементов. Критерием для отнесения фрагментов генома к числу Подвижных часто служит лишь локализация по их флангам коротких прямых повторов, обычно включающих несколько нуклеотидных пар ДНК, что отражает молекулярные механизмы акта их внедрения в ДНК-мишень (см. гл. IV). Функциональная роль подвижных элементов не ясна, но, во всяком случае, они в значительной степени определяют, как и у прокариот, изменчивость генома и, следовательно, могут играть большую роль в эволюции генома. Роль мобильных элементов в мутационном процессе, включая образование делений и инверсий, уже была рассмотрена на примере прокариот (см. гл. VI).

Многие спонтанные мутации эукариот, например у дрозофилы,, также обусловлены внедрением мобильных элементов. Случаи внедрения и перемещения (транспозиции) таких мобильных элементов представляют собой достаточно редкие события (10~*—10~5 в расчете на ген в одном поколении). Положение мобиль220

221

ного элемента может сохраняться неизменным в данном сайте генома, в таком случае их можно рассматривать как мобильные только в эволюционном масштабе времени. Однако в клетке могут возникать условия, определяемые, с одной стороны, внутренними генетическими факторами, а с другой — внешней средой (например, изменением температуры), когда может резко увеличиваться частота транспозиций некоторых типов мобильных элементов. Наблюдаемые в отдельных случаях множественные транспозиции мобильных элементов будут приводить к существенным геномным перестройкам, которые могут сказываться на эволюционной судьбе организмов.

Выделяют ряд классов подвижных элементов эукариот на основании различий их молекулярной структуры и способности к перемещениям.

1. ЭЛЕМЕНТЫ ГЕНОМА, ПРЕДСТАВЛЯЮЩИЕ СОБОЙ ПРОДУКТЫ ОБРАТНОЙ ТРАНСКРИПЦИИ КЛЕТОЧНЫХ РНК (РЕТР0П030НЫ)

Детальное исследование молекулярной организации генома высших эукариот, особенно млекопитающих, показало, что существенная часть генома, около 10 % общей массы ДНК. образовалась в результате интеграции в геном фрагментов ДНК, синтезирован-лых на РНК-матрицах в результате обратной транскрипции (рис. 118, а). Впервые подобный процесс был описан при исследовании ретровирусов, в геноме которых имеется ген, кодирующий обратную транскриптазу (ревертазу) (см. гл. XIII). В геноме млекопитающих, птиц, амфибий и насекомых обнаруживаются ретропо-эоны, представляющие собой внедрившиеся в геном ДНК-копии, синтезированные на разных типах клеточных РНК как на матрицах. Молекулярные механизмы «ретропозиции» не изучены, остается не установленным источник клеточной обратной тран-скриптазы. Не ясно, что служит затравкой для ревертазы; возможно, это шпилька на З'-конце РНК, образующаяся в результате комплементарных взаимодействий. Как будет видно, структура ретропозонов позволяет с уверенностью говорить об участии обратной транскрипции в процессе их образования. Таким образом, наряду с переносом информации от ДНК к РНК осуществляется и обратный процесс — возвращение ее в геном в виде ретропозонов. У млекопитающих ретропозоны составляют более 10 % ДНК; следовательно, мощность встречного потока информации от РНК к ДНК может быть существенной, по крайней мере при оценке его во временном эволюционном масштабе. Различают разные типы ретропозонов.

В геномах млекопитающих, иногда вблизи генов с нитронами, активно транскрибируемых РНК-полимеразой II, обнаруживаРНК метки (мРНК, тРНК, 7SPHK, UPHK)

геиом

ДНКЗА»

ретропозон

ДНК

РНК

интеграция 6 геном 5 метках зародышевого пути/ретропози-ция)

ДНК-копия

а

\ ^1

I У.

интрон.

ген

НРНК

5'

поли А

! / /процессинг, ? сплайсинг

1\

обратная транскрипция и интеграция } геном

| поли dT

3 поли dA

е4/12 -HTW

РНК-полимераза Ш

Г

транскрипт с открытой рамкой трансляции (5000)

? РЧ

5' псеМоген РНК - полимераза Е

искажение процессинга, по/гиаденишробание

vpHK(wo-m) ^ r7SPHK (зоо) tphk(~so) л—I-Г

обратная транскрипция и интеграция Й геном („ретрапозиция")

Люнные ретропозоны короткие ретропозоны

' копии, ?

3?=

5-6 т. п. н. 70-300 п. н,

2-5-Ю*копий~Ю% ДНК ~ЗЮ5копий, 3-6%ДНК поли dA

сигнал полиадениниробания

рис. 118. Формирование элементов генома при участии процессов кратной транскрипции

Стрелки — прямые повторы по краям перемещающегося элемента («ретропозана»); а — ОБЩАЯ с*ема (пунктирная стрелка указывает на существование «потока информации», направленногс»-ет рНК к геномной ДНК); 6 — образование псевдогенов на «процессированной» мРНК как J* "«рнце; » — многокопнкные короткие и длинные повторы (РЕТРОПОЗОНЫ) В ГЕНОМЕ млеко-?•ИТАЮЩНХ, В скобках указаны размеры РНК В нуклеотндах

232

ются так называемые псевдогены, представляющие собой испорченные копии этих генов, лишенные интронов и обладающие последовательностью поли dA-поли dT на З'-фланге. Следовательно, матрицей при их копировании послужила «процессированная» по

страница 81
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
декор salerno glass kitchen 1
купить необычный светильник в интернет магазине
стол esf ha 1412
нож для рыбы

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)