химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ательные синхронные деления ядра зиготы (рис. 116, 1—6). Образуется многоядерный, не имеющий клеточного строения синцитий, содержащий несколько сотен ядер. Ядра синцития эквивалентны по своим потенциям в развитии (тотипотентны), т. е. каждое ядро еще сохраняет способность быть предшественником любой ткани организма. Эти ядра еще не детерминированы.

Ь /5 /* б

Затем ядра мигрируют к поверхности эмбриона в зону кортикальной плазмы, где делятся и образуют монослой, в состав которого входит около 6000 ядер. Это стадия бластодермы, на которой начинается образование клеточных мембран и осуществляется детермиЮ 11

?Рис. 116. Этапы раннего развития дрозофилы и его нарушения, вызываемые мутациями:

i — зигота: 2 — деление ядер и образование синцития: 3 — миграция ядер; 4, 5 — образование клеточных структур (целлюляризацня); 6 — бластодерма (стрелки указывают положе-Вйне обособляющихся клеток зародышевого пути); 7 — сегментация эмбриона и личинки (в Хегменте 6 накапливаются траискрипты гена ЬХ); 8 — сегменты тела нормальной мухи; 9 — Превращение (траисдетерминация) сегмента 6 в сегмент 5 в результате гомеотическнх мутаций ь локусе ВХ; 10. И — нарушении сегментации, наблюдаемые у личинок (отсутствующие сегменты тела обведены): 10 — одновременная потеря группы прилегающих друг к другу сеГ-1"*нтов; // — потеря «четных» сегментов

212

213

нация ядер и клеток. Судьба клеток уже строго определена в зависимости от их положения в кортикальной цитоплазме — эти клетки предназначены для образования тех или иных сегментов тела личинки или-взрослого насекомого.

Самые ранние стадии развития дрозофилы, когда устанавливаются так называемые пространственные координаты эмбрионов, определяющие передний и задний или брюшной и спинной отделы, контролируются группой генов матери. Эти гены функционируют на стадии образования яйца, и их продукты неравномерно распределяются по яйцеклетке. Предполагается, что материнские гены и их продукты обеспечивают позиционную информацию, которая воспринимается генами, работающими после оплодотворения, в зиготе. Представление о наличии в цитоплазме яйца позиционной информации, определяющей направление развития групп эмбриональных клеток, подчеркивает роль взаимного влияния частей будущего эмбриона в развитии, но никак не вскрывает природы этих взаимодействий. Мутации в генах, определяющих структуру неоп-лодотворенного яйца, оказывают так называемый материнский эффект, нарушая развитие эмбриона. Например, структуры, свойственные данному району, заменяются иными, характерными для других районов развивающегося организма. Вероятно, такие материнские гены оказывают свое действие на стадии ядерного синцития, до образования клеток бластодермы, когда диффузия продуктов генов затрудняется в результате образования клеточной мембраны. Транскрипты таких генов локализуются в соответствующих отделах (например, переднем или заднем) неоплодотворенного яйца или развивающегося эмбриона.

Вторая группа генов отвечает за последующие морфологические изменения структуры эмбриона — формирование сегментов тела личинки, которые прослеживаются и у имаго (рис. 116,7—9). Мутации в одних генах приводят к выпадению нескольких соседних сегментов (рис. 116, 10), в других — к выпадению участков каждого сегмента (рис. 116, //). Например, мутация fushi tarazu (ftz), что по-японски означает недостаточное число сегментов, сопровождается утратой передней половины каждого нечетного сегмента к задней половины каждого четного. Оставшиеся половины сегментов сливаются, и в результате мутантный эмбрион несет лишь половину нормального числа сегментов. Все такие мутации в гомозиготном состоянии приводят к гибели эмбриона.

Следующий важный этап развития заключается в установлении морфологических различий между сегментами, которые становятся зачатками головы, брюшка и грудных сегментов. Эти процессы контролируются третьей группой генов дрозофилы. Мутации в этих генах приводят к ошибкам при формообразовании сегментов тела: например, головной сегмент может образовать ногу, а один из грудных, с которым в норме связано жужжальце, вторую пару крыльев. В результате нормально (или почти нормально) сформированная структура возникает в неположенном месте (рис. 116, 8, 9). Такие мутации, нарушающие нормальные пути развития сегментов и вызывающие фактически превращение одного сегмента в другой, получили название гомейотических или гомейозисных (homoeotic, или homeotic) от термина «homoeosis», предложенного английским генетиком Бетсоном для обозначения случаев подобных морфологических трансформаций в развитии. В результате комбинаций разных аллелей гомейотических мутаций в локусе ВХ удается сконструировать генотипы, определяющие, например, развитие четырех-крылых мух с четырьмя парами ног (рис. 116, 9).

Ряд гомейотических генов и генов сегментации был успешно клонирован благодаря тем ухищрениям, которые, с одной стороны, предоставила технология получения рекомбинантных ДНК, а с другой — классическая генетика, накопившая бесценный багаж знан

страница 77
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить кардиометр
предупреждающая наклейка осторожно электрообогрев
узи желез юао
благотвортельные сайты

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.07.2017)