химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ная и эффективная транскрипция. Например, для одного из исследованных генов тРНК это области, кодирующие нуклеотиды 8—25 и 50—58 молекулы тРНК-Два участка такого «расщепленного промотора» совпадают с районами гена, которые соответствуют наиболее консервативным районам молекул тРНК в дигидроуридиловой (D) и псевдоуридиловой (Т) петлях, соодержащих наибольшее количество инвариантных нуклеотидов. Для активной транскрипции требуется сохранность расстояния между районами D и Т промотора, которое составляет около 50п. н.(рис. 114). В то же время эту область гена можно заменить без ущерба на чужеродную. Район генов тРНК, кодирующий интрон, выщепляемый в результате процессинга (см. гл. VIII), не играет роли в инициации транскрипции. Внутри районов генов 5S РНК и тРНК, определяющих точную и активную транскрипцию, можно найти гомологии по нуклеотидной последовательности.

Транскрипция генов 5S РНК и тРНК осуществляется с участием выделенных и очищенных белков — факторов транскрипции. Особенно хорошо изучен специфический фактор транскрипции TF III А (англ. transcription factor) 5S-reHOB. Фактор представляет собой полипептид с Мг=40 ООО, он связывается с внутренним контролирующим элементом 5S-reHa. Вслед за ним связываются два других белка и присоединяется РНК-полимераза. Одна из особенностей белка TF III А состоит в том, что он специфически связывается не только с ДНК, но и с 5S РНК- Поэтому при большой кон210

центрации продукта транскрипции — 5S РНК — фактор связыЗ

ается, а экспрессия 5S-reHOB подавляется по принципу обратной вязи.

соон

Xenopus ДРОЗОФИЛА

211

Белок TF III А был первым эукариотическим регуляторным полипептидом транскрипции с известной аминокислотной последовательностью, для которого удалось построит доменную структурную модель. В этом белке выявлены 9 повторяющихся, но отличающихся друг от друга доменов — «пальцев», каждый из которых 'включает около 30 аминокислот. Домены содержат инвариантные участки, включающие два цистеиновых и два гистидиновых остатка, связанных с ионом цинка (рис. 115). «Концы» разных «пальцев»-(петли) несут варьирующие аминокислотные остатки, среди которых встречаются положительно заряженные, которые, по-видимому» способны легко взаимодействовать с ДНК. Как оказалось, подобная структура регуляторного белка закодирована в ряде других генов, кодирующих регуляторные белки эукариот. Так, ген Kxuppel (калека), контролирующий развитие дрозофилы, кодирует белок, содержащий четыре подобных домена. Такие домены обнаружены и в белках — рецепторах гормонов. Предполагается, что выступающие связывающиеся с ДНК разные пальцы, соединенные друг с другом гибкими мостиками, осуществляют сразу несколько контактов с ДНК. Такая модель строения TF III А позволяет предположить, почему фактор сохраняется связанным с ДНК при повторных

актах транскрипции гена: при продвижении полимеразы одни

пальцы сохраняют контакты, тогда как другие, переставая взаимодействовать с ДНК, обеспечивают продвижение РНК-полимеразья.

«Пальцы», различающиеся по силе связывания с ДНК или РНК

по-видимому, обеспечивают высокоспецифическую систему узнавав

ния нуклеиновых кислот белком. I

Были рассмотрены три группы эукариотических генов, транс-| крипция которых осуществляется разными РНК-полимеразами при участии белковых факторов, взаимодействующих с характерными для каждой группы регуляторными элементами. Однако кроме них существуют еще «гибридные» системы транскрипции, в которых, по-видимому, одновременно могут использоваться способы регуляции, представленные в каждом из рассмотренных типов транскрипции. Так, РНК-полимераза III транскрибирует гены Малых ядерных РНК (см. гл. VIII) типа U6, а также гены 7SK РНК неизвестной функции, хотя те и другие не содержат «внутренних» промоторов и, напротив, на 5'-конце несут ряд элементов, характерных для систем транскрипции с помощью РНК-полимеразы II.

5. ГЕНЫ,

НАПРАВЛЯЮЩИЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

Регуляция экспрессии генов эукариот лежит в основе программы развития многоклеточных организмов. В начале XX в. благодаря работам Т. Моргана и Э. Вильсона стало очевидным, что развитие программируется генами. Поэтому один из подходов к пониманию закономерностей высокоупорядоченного процесса развития состоит в выявлении генов, контролирующих ключевые стадии развития.

Закономерности, управляющие развитием организмов, которое сопровождается сложной последовательной дифференцировкой тканей и формообразованием, остаются загадкой. Один из путей их исследования основывается на молекулярном анализе структуры и экспрессии генов, отвечающих за критические этапы развития диф-ференцировки и морфогенеза. Лишь немногие организмы, как, например, D. melanogaster, пригодны для исследования развития методами молекулярной генетики, поскольку гены, контролирующие развитие, можно выявить лишь тогда, когда хорошо разработана генетика объекта исследования.

Этапы развития дрозофилы подробно описаны. После оплодотворения и слияния материнского и отцовского ядер у дрозофилы происходят последов

страница 76
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
полки для хранения шин купить
шумоизолированный вентилятор для круглых каналов 150
комод арива 490
датчик s+s regeltechnik premasreg 7161 tyr2 (1302 7161 4161 200)

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.02.2017)