химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

т поиска промотора.

206

207

В спейсере обнаружены повторяющиеся последовательности, которые резко, в десятки раз, активируют транскрипцию. Подобно энхансерам генов, транскрибируемых РНК-полимеразой II, такие повторы, включающие по 40—60 п. н., активируют транскрипцию вне зависимости от их ориентации по отношению к направлению транскрипции. Эффекты таких повторов также мало зависят от расстояния между ними и стартом транскрипции. Интенсивность транскрипции пропорциональна числу таких усилителей в составе спейсера. Однако механизмы, с помощью которых энхансеры, локализованные в районе транскрибируемого спейсера, оказывают влияние на транскрипцию рибосомных генов, могут быть совсем иными по сравнению с механизмом действия энхансеров генов, транскрибируемых РНК-полимеразой II. Повторяющиеся по длине спейсера элементы способствуют связыванию молекул РНК-полимеразы I с ДНК-матрицей в районе спейсера. Предполагается, что спейсер наряду с молекулами РНК-полимеразы, осуществляющими транскрипцию, может содержать связанный пакет молекул полимеразы, тесно расположенных по длине спейсера и продвигающихся к промотору. В районе промотора осуществляется инициация транскрипции этими молекулами РНК-полимеразы. В результате тандемная организация рибосомных генов, разделенных длинными спенсерами, обеспечивающими связывание полимеразы и содержащими регуляторные сайты транскрипции, предназначена для обеспечения высокой эффективности функционирования рибосомных генов. Эффективность процесса, по-видимому, также значительно увеличивается

благодаря компартментализации (концентрированию) всех компонентов системы в одной структуре — ядрышке. I Различия в структуре спейсеров у близких видов очень велики, Поэтому спейсеры рассматривались как функционально нейтральные. Обнаружение важных регуляторных элементов в составе спейсера позволило поставить под сомнение общее представление о том, что в процессе эволюции быстро меняются те районы ДНК, которые (функционально нейтральны. Напротив, можно предполагать, что здесь осуществлялась сравнительно быстрая совместная эволюция («коэволюция») функционально важных участков ДНК спейсера и белков, взаимодействующих с ними.

III

Транс-действующие факторы транскрипции, связывающиеся с элементами промотора РНК-полимеразы I, не изучены. Значительно больше известно о структуре и механизмах действия белковых факторов транскрипции, взаимодействующих с РНК-полимеразой III.

4. РЕГУЛЯЦИЯ ТРАНСКРИПЦИИ, ОСУЩЕСТВЛЯЕМОЙ РНК-ПОЛИМЕРАЗОЙ

РНК-полимераза III транскрибирует гены 5SPHK, тРНК и 7SL РНК- Гены 5S РНК, как и гены других рибосомальных РНК, обычно представлены сотнями или даже тысячами тандемно повторяющихся копий, разделенных спейсерами (рис. 114). Эти гены собраны в одном или нескольких районах генома. Гены разных тРНК (в эукариотической клетке насчитывается 40—60 основных типов тРНК) также часто сгруппированы в кластеры, расположенные в разных хромосомах. Характер организации генов тРНК в составе

Um.n.H. спейсер

спейсер генttM-ffl

Г

5" | РНКЗ'

процессинг

_ i _

18S S,S5 29S

Гены тРНК

D Т

\ ? ?

спейсер

нодообртобанная РНК, % сшонная с белка ни '

Рис. 113. Транскрипция рибосомных генов эч-кариот РНК-полимеразой 1 (а) и картины транскрипции, выявляемой методами электронной мпкроско-пии (о)

тЧерСНа;,Лр0е,:„-„цНиац„„Г П'"°ЖеН'"! "««кто.. активирующих транскрипцию; Т - сайты 208

У

Рнс. 114. Гены 5S РНК (а) и тРНК (б), транскрибируемые

РНК-полимеразой 111:

DHK „п1ии,паза- стоелкн — направление транскрипции, за-%XS$ в^т7е^не-™тГ„агековРко„тра-.ируюЩнх транскрипцию (размеры указаны в нуклеотидах)

209

таких блоков сильно варьирует у разных организмов. В целом организация генов тРНК в кластерах не столь регулярна, как в случае рибосомальных РНК: направление транскрипции близлежащие генов бывает противоположным, а гены могут быть разделены нерегулярными промежутками, включающими 100—150, а иногда и несколько тысяч нуклеотидных пар. Природа и функции участко? ДНК, разделяющих гены тРНК, не выяснены.

Особенность участков генов 5S РНК и тРНК, узнаваемых фак\ торами транскрипции и РНК-полимеразой и обеспечивающих ини-1 диацию транскрипции, состоит в том, что они локализованы непо-1 средственно в транскрибируемом районе (или районах) гена. Так, район внутри генов 5S РНК лягушки, кодирующий нуклеотиды с 55-го по 80-й, необходим для инициации транскрипции (рис. 114). Размеры транскрипционного комплекса, включающего субъединицы полимеразы, достаточно велики, чтобы взаимодействовать с внутренними районами небольшого по размерам гена и одновременно инициировать транскрипцию. Сигналом терминации транскрипции служит последовательность из нескольких следующих друг за другом тимидиловых нуклеотидов. Роль спейсера в транскрипции, по крайней мере в опытах in vitro, пока не была обнаружена. Новообразованная 5S РНК, по-видимому, не подвергается модификации и процессингу.

Внутри генов тРНК обнаружены два района, необходимые для того, чтобы осуществилась правиль

страница 75
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
мастерская холодильников сименс
концерты москвы 2017
купить рамку со шторкой на номерной знак
сетка рабица иваново

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.04.2017)