химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

яторной области гена они могут располагаться в одном районе, создавая сложную мозаику регуляторных сигналов. Примеры с генами металлотионеина или белков теплового шока показали, что цис-действующие регуляторные элементы способны активно выполнять свою роль при рекомбинации с гетерологичными или с гомологичными генами организмов, отстоящих в эволюционном плане достаточно далеко друг от друга. Следовательно, взаимодействие этих элементов и соответствующих белковых транс-действующих регуляторов генной активности основано на достаточно общих консервативных принципах, сохраняющихся в процессе эволюции. Возможность длительной эволюционной сохранности цис- и трансдействующих компонентов, отвечающих за строгую тканевую и временную экспрессию генов, а следовательно, за регуляцию развития организма, неоднократно была показана экспериментально. Так, например, демонстративны опыты с трансгенными особями D. melanogaster, геном которых содержал гены шелкопряда, которые кодируют комплекс белков оболочки яйца и работают в фолликулярных клетках, окружающих яйцо. В фолликулярных клетках трансгенных мух гены шелкопряда экспрессировались в то же самое время развития, что и собственные гены. Считается, что общий предок дрозофилы и шелкопряда существовал 240 млн. лет назад — в то время, когда только началась дивергенция птиц и млекопитающих. Возможно, эволюция в значительной степени шла не путем создания принципиально новых типов взаимодействия регуляторных элементов, а путем их перекомбинации и возникновения новых связей между генами. Отсутствие требований к строгой локализации и ориентации регуляторных последовательностей относительно генов-сильно расширяет возможности создания новых регуляторных связей путем перетасовки регуляторных элементов в процессе эволюции. В таком случае эволюция регуляторных элементов эукариот может быть основана на изменчивости мозаики ограниченного числа регуляторных нуклеотидных мотивов.

Чрезвычайно высокая степень консервативности во взаимодействиях белков транскрипции с гетерологичными промоторами и энхансерами, а также белков транскрипции разного происхождения друг с другом была показана следующими экспериментами. Добивались экспрессии клонированного гена дрожжей в клетках млекопитающих и следили за функцией продукта этого гена — белка GAL4 (рис. 111, а). Оказалось, что белок GAL4, образующийся в клетках млекопитающих, связывается с родственной энхансерной последовательностью в ядре и активирует транскрипцию генов млекопитающих. Другими словами, дрожжевой белок GAL4 способен не только узнавать энхансерные последовательности, сходные с АП-последовательностями генов дрожжей, но и достаточно эффективно взаимодействовать с факторами транскрипции и РНК-полимеразой млекопитающих. Возможность этих взаимодействий объясняется структурным сходством по крайней мере отдельных участков акти-ваторных белков дрожжей и белков млекопитающих, связывающихся с энхансерами и другими белками транскрипции, а также высокой консервативностью аминокислотной последовательности большой субъединицы РНК полимеразы II у всех эукариот. Следовательно, способность к функциональным контактам гетерологических белков, участвующих в транскрипции, сохраняется в эволюции эукариотических организмов.

3. ТРАНСКРИПЦИЯ РИБОСОМНЫХ ГЕНОВ С ПОМОЩЬЮ РНК-ПОЛИМЕРАЗЫ I

Более половины валового синтеза РНК эукариотической клетки приходится на образование 18S, 28S и 5.8S РНК рибосом. Рибосо-мальные гены представлены сотнями повторяющихся копий, сгруппированных в одном или нескольких участках генома. Многократная повторяемость генов рРНК, а также их амплификация на определенных стадиях развития отражают потребность клетки в больших количествах транскриптов этих генов. Блок активно работающих рибосомных генов формирует особую структуру — ядрышко, где осуществляется синтез РНК- Гены, кодирующие рибосомные РНК, разделены промежутками — спенсерами (англ. spacer), длина и структура которых может достаточно сильно различаться даже у близких видов (рис. 113). Ранее считали, что районы спейсера не транскрибируются. Действительно, электронно-микроскопические картины транскрипции рибосомных генов, казалось бы, подтверждали этот вывод. Однако оказалось, что транскрипты спейсеров подвергаются особенно быстрому процессингу и деградации- В конце спейсера находится сайт терминации Т, включающий консервативную последовательность из нескольких нуклеотидов. Функциональная особенность этого сайта заключается в том, что он же отвечает и за реинициацию нового транскрипта Одно и то же мутационное изменение в этом районе спейсера снижает как эффективность терминации, так и реннициации транскрипции. При освобождении транскрипта в сайте Т полимераза сохраняется связанной с ДНК. Взаимодействуя с дополнительным белковым фактором, полимераза тут же настраивается на следующий акт реинициации транскрипции. Благодаря сопряжению актов терминации и инициации в одном сайте обеспечивается высокая эффективность процесса транскрипции, поскольку каждый новый акт инициации не требуе

страница 74
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
атлант хм 4426-000 n
http://www.prokatmedia.ru/sound.html
сетевой фильтр цена
замочек на шкафчик

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(22.08.2017)