химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

с32

23

лот определяется двумя типами взаимодействий между гетероциклическими основаниями нуклеотидных остатков: 1) взаимодействиями между основаниями в комплементарных парах: 2) межплоскостными взаимодействиями оснований, расположенных друг над' другом, или так называемыми «стэкинг»-взаимодействиями (от англ. stacking — укладываться в стопку).

Как уже отмечалось, образование комплементарных пар оснований (А-Т- ий-С-пар) было впервые постулировано Дж. Уотсоном и Ф. Криком при создании модели двойной спирали ДНК- Строение этих пар показано на рис. 12. Обе пары близки по форме и имеют одинаковые размеры. Они связаны осью симметрии второго порядка, но при этом псевдосимметричны: при повороте на 180: вокруг оси', лежащей в плоскости рисунка (с выходом оснований из его плоскости), совпадают только СГ-атомы.

Необходимо отметить, что кроме уотсон-криковски.х пар гетероциклические основания нуклеиновых кислот в принципе способ24

ны образовывать множество связанных водородными связями пар Другой структуры. Некоторые из этих пар обнаруживаются экспериментально для производных нуклеозидов и нуклеотидов, а также в комплексах ряда синтетических полинуклеотидов. Однако кван-тово-механические расчеты показывают, что уотсон-криковские А,Т-(в случае РНК — AU-) и GC-пары энергетически наиболее выгодны. Происходит это потому, что в этих парах центры с повышенной и пониженной электронной плотностью оснований расположены оптимально друг относительно друга. Таким образом, ком-ементарные пары оснований в нуклеиновых кислотах стабилизированы преимущественно электростатическими взаимодействиями

25

(такую комплементарность называют электронной). Отметим также, что G-C-пары существенно более стабильны, чем А-Т-пары.

Иную природу имеют межплоскостные взаимодействия оснований. Гетероциклические основания нуклеиновых кислот достаточно гидрофобны, т. е. в водном растворе им выгоднее расположиться друг над другом и тем самым уменьшить контакт с молекулами воды. При образовании таких стопок во взаимодействие вступают функциональные (С=0 и С—NH2) группы одного основания и л-элект-ронные системы соседнего с ним по вертикали основания. Поэтому стэкинг-взаимодействия оснований (в двойной спирали ДНК, например) зависят как от состава комплементарных пар, так и от их последовательности (рис. 13).

в. Полиморфизм двойной спирали ДНК

Уже на раннем этапе изучения пространственной структуры ДНК выяснилось, что при изменении внешних условий двойная спираль может принимать формы, отличные от уотсон-криковской (В-фор-мы). Так, при понижении влажности (в препарате образца для рентгеноструктурного анализа) или активности воды в растворе (при добавлении спирта, например) ДНК переходит в так называемую А-форму (рис. 14). Этот переход связан в первую очередь с изменением конформаций углеводного остатка. Если в В-форме ДНК остаток дезоксирибозы находится в С2'-зядо-конформации, то при переходе в А-форму он принимает СЗ'-эядо-конформацию. Как было показано на рис. 11, это приводит к уменьшению расстояния между фосфатными группами и, следовательно, к уменьшению расстояний между нуклеотидными парами вдоль оси спирали (до примерно 0,25 нм при И нуклеотидных остатках на виток спирали).. Диаметр спирали увеличивается, изменяется ширина и глубина бороздок, пары оснований образуют с осью спирали угол около 20 и, главное, смещены к периферии спирали. Вследствие этого сли

пать похожа на пологую винтовую лестницу, а внутри ее возникает полость диаметром 0,40 нм.

Впоследствии было обнаружено значительное число вариантов А-и В-форм ДНК (в особенности последней). Таким образом, можно говорить о двух семействах форм двойной спирали, отличающихся конформацией углеводного остатка. В то же время двойные спирали, относящиеся к любому из этих семейств, всегда закручены вправо.

Оказалось, однако, что наряду с правыми существуют и левые спирали ДНК. Первоначально левая спираль, получившая название Z-формы (рис. 15), была обнаружена у полину-клеотида с чередующейся последовательностью d(GC)„. Цепи поли-(dG-dC) самокомпле-ментарны и в растворе с низкой ионной силой обРис. 14. А-форма двойной спирали ДНК: о — общий вид спирали. Видно, что плоскости комплементарных лар оснований сильно наклонены П1?Я" спирали (ср. с В-формок J*"K на рнс. 8]: 6 — вид спирали сверху. Если, мысленно двига-сь вдоль оси спнралн сверху низ. представить себе располо-нмлне послеДУ"°Щих пар основать..;.. Т° ?',егко заметить, что в иентре двойной спирали ДНК л!Г^с; полость [На проекции. «?Ж*""дсмр*У «нижний ри-пл». *°рошо видно, что ком-Раг™тар"ыв паРы оснований «""рм™]"*1 6J""KD к п'?Р>1ФеРик

26

Рис. 15. Двойная спираль ДНК в Z-форме (а) и в В-фор-ме (б)

Толстыми линиями соединены фосфатные группы (атомы которых выделены); видно, что в случае Z-формы эта линия имеет зигзагообразный

разуют правые двойные спирали В-типа. При высокой концентрации солей или добавлении спирта эта двойная спираль переходит в левую Z-форму. Ее замечательная особенность — чередование конформаций нуклео

страница 7
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
absolut keramika avignon teka
влок и беременность
starline m15 eco купить
купить чайник со свистком в интернет магазине

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)