химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

гу. На образовавшейся РНК как на матрице в результате обратной транскрипции может синтезироваться ДНК-копия, которая затем интегрируется в геном (см. гл. XI).

ЛИТЕРАТУРА

Б. Льюин. Гены.— М.: Мир, 1987.—544 с.

Эволюция генома. Сб./Под ред. Г. Довера и Р. Флавелла.— М.: Мир.

1986.—368 с.

Т. Г. Беридзе. Сателлитные ДНК.—М.: Наука. 1982 —120 с.

Gilbert W. Genes in pieces//Nature. V. 271. 501—504. 1978.

Gilbert W. Gene-in-pieces revisited//Science. 1985. V. 228. 823—824.

Blake C. F. Exons and the evolution of proteins //Intern. Rev. of Cytol. 1985. V. 93. P. 149—185.

Gilbert W. Marchiorme M.,McKnight G. On the antiquity of introns//Cell. •.986. V. 46. 151 — 154.

Глава X

РЕГУЛЯТОРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ГЕНОВ И РЕГУЛЯЦИЯ ТРАНСКРИПЦИИ У ЭУКАРИОТ

Инициация и регуляция транскрипции ДНК у эукариот с участием РНК-полимеразы в большей степени, чем у прокариот, зависит от множества других белков — факторов транскрипции, взаимодействующих с дискретными участками ДНК, образующих сложный эукариотический промотор. В районе промотора, прилегающего к сайту инициации транскрипции (кэгс-сайту), обнаружены участки с характерными нуклеотидными последовательностями (мотивами), которые оказывают цис-действие на экспрессию близлежащего гена. Эти элементы могут взаимодействовать с РНК-полимеразой и другими белками-факторами транскрипции. Разные ядерные белковые факторы транскрипции, представляющие собой регу-ляторные белки, способны связываться с теми или иными нуклеотидными последовательностями ДНК, оказывая тем самым влияние на экспрессию разных генов. Такие белки, способные к диффузии

7* 195

в ядре, являются транс-действующими факторами, определяющими эффективность экспрессии генов, расположенных в самых разных участках генома.

I. РЕГУЛЯТОРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ГЕНОВ, ТРАНСКРИБИРУЕМЫХ РНК-ПОЛИМЕРАЗОЙ II

Промоторные элементы генов одноклеточных эукариот — дрожжей — содержат сайты инициации (И), нуклеотидную последовательность TATA (обычно TATAAA), а также другие элементы — активирующие последовательности (АП, UAS, англ. upstream activating sequences), находящиеся перед сайтом инициации транскрипции (рис. 111, а). Кроме того, промотор может содержать элементы оператора О, участвующего в репрессии транскрипции. Расстояние между ТАТА-элементом и сайтом инициации может варьировать от 40 до 120 п. н., и в отличие, например, от промоторов позвоночных в промоторах дрожжей правильная точная инициация транскрипции сохраняется при изменении расстояния между сайтом инициации и ТАТА-элементом. Инициаторный элемент представляет собой особый участок, включающий нуклеотидную последовательность

TCqA. Участок узнается РНК-полимеразой или связанными с ней

белковыми факторами.

Элементы АП являются сайтами связывания белков, регулирующих транскрипцию. Ряд их свойств напоминает свойства усилителей транскрипции (энхансеров) в генах позвоночных, действующих вне зависимости от ориентации и на значительных расстояниях (около 1000 п. н.) от сайта инициации (см. раздел 2 этой главы).

Благодаря использованию большого набора мутаций по промоторам и генам активирующих белков дрожжей удалось выяснить некоторые особенности взаимодействия белков-активаторов с АП, а также характерные свойства этих белков. Белок GAL4 активирует гены, необходимые для катаболизма галактозы. GAL4 связывается с АП, представленной повторяющимися элементами по 17 п. н. Степень активирующего действия пропорциональна числу этих элементов в промоторе. Функция связывания ДНК и активации транскрипции принадлежит разным участкам белка GAL4, который содержит 881 аминокислоту. 73 остатка с N-конца молекулы белка достаточны для обеспечения специфического связывания с ДНК. Этот участок связывает ионы цинка и содержит характерную структуру — «цинковые пальцы», обнаруженные в целом ряде белков, активирующих транскрипцию (см. раздел 4 этой главы). Два других дискретных участка белка, включающих аминокислоты 149—196 и 768—881, достаточны для обеспечения активации транскрипции. Эти участки содержат кислые аминокислотные остатки. По-видимому, в разных активаторных белках эти районы обладают

репрессор1400-100 \ -120-40 +1 И РНК^

АП2 АП, О ТАТА ' "80-50

GGGCGG|—//НССААТ

"GC" 6

ААТААА250 -150

а — общая схема строения промотора генов дрожжей; АП — активирующие последовательности; А — участки молекулы белка-активатора; Ф — фактор транскрипции, связывающийся с ТАТА-элементом; И — сайт инициации; 6 — схема строения промотора гена у позвоночных; в — промотор гена металлотионенна (МТ) человека: черные стрелки — положение контролирующих элементов (Me), ответственных за регуляцию экспрессии генов тяжелыми металлами; кружки и эллипсы — белковые факторы и их предположительные взаимодействия прн Индукции транскрипции металлами; г — промоторы геиа алкогольдегидрогеназы геиа D. Wfanogaster: И, Л - сайты инициации транскрипции у имаго и личинки, нм предшествуют «ТАТА-мотивы»; ATG и ТАА-саЙты инициации и терминации трансляции; прямоугольники — экзоны, ломаные линии — сплайсинг

страница 69
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
бокс люминиевый аннодированный
Каталка Smoby Minnie
инженерное обслуживание курсы
источник напряжения ac-dc 24в 480вт кожух

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.02.2017)