химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ков из небольших функциональных единиц — элементов супервторичной структуры (субдо.менов или доменов). Ген одной из серино-вых протеиназ (активатора плазминогена), участвующей в процессе свертывания крови, содержит 13 экзонов (рис. ПО, а). Один из них кодирует структуру характерного белкового домена — «пальца». Этот экзон обнаруживается также в гене фибронектина, где он представлен несколькими копиями, разделенными нитронами. Другой экзон гена плазминогена выявлен в гене эпидермального фактора роста, пять остальных экзонов формируют протеазный домен.

4

П

Ген рецептора липопротеида низкой плотности, обеспечивающего транспорт холестерола, имеет размеры более 45 т. п. н. и содержит 18 экзонов, из которых часть также обнаружена в генах, кодирующих совсем другие функции (рис. 110,6). Рецептор является

3 5 7

6 МНГ

9 10 II 1! 13 Ш

ш

I

П

Ю П И А Ц IS *17 ГА

г?

Рис. ПО. Сложные структуры генов, вероятно, образованные в результате сортировки общих «предковых» экзонов

Прямоугольники — экзоны; треугольники — положение нитронов; а — ген активатора плазминогена (сериновои протеиназы) / — «палец» фибронектина: // — гомология с экзоном эпидермального фактора роста: /// — экзоны протеазного домена; б — ген рецептора липопротеида низкой плотности; / — сигнальная последовательность; // — домен, связывающий липопротенд (гомология с экзоном в гене фактора комплемента С9 указана штрихами); III — гомология с экзоном геиа эпидермального фактора роста; IV — домен, подвергающийся 0-гликозилнрованню; V — кодируют трансмембранную и цнтоплазматическую часть рецеп

мультифункциональным мембранным белком со связывающими липопротеид сайтами, обращенными наружу. Снаружи находятся также участки молекул, обеспечивающие эндоцитоз (поглощение клеткой) комплекса рецептора и липопротеида. Сигнальная пептидная последовательность белка, характерная для секретируемых и мембранных белков, включена в состав первого экзона. Белковый домен, связывающий липопротеид, содержит семь повторяющихся элементов, кодируемых пятью экзонами.

По-видимому, два интрона утеряны. Полипептидная последовательность, кодируемая вторым, третьим, пятым и шестым экзонами, содержится также в составе фактора комплемента С9, где она также кодируется отдельными экзонами. Далее расположен район из восьми экзонов, он гомологичен району гена, кодирующему предшественник эпидермального фактора роста. Экзоны 7, 8 и 14 представляют собой повторы, кодирующие по 40 аминокислот и содержащиеся в генах, контролирующих процесс свертывания крови. Затем расположен экзон, кодирующий домен, обогащенный сери-ном и треонином, который является мишенью О-гликозилирования рецептора. В итоге структура гена рецептора липопротеида низкой плотности в целом наглядно демонстрирует возможность перетасовки экзонов и соответствующих автономных функциональных структур сложной белковой молекулы.

Предполагается, что мозаичная экзон-интронная структура генов, свойственная эукариотам, вероятно, была более древней, чем безынтронная, прокариотическая. В таком случае традиционные филогенетические представления, согласно которым прокариот помещают в основание эволюционного древа, а эукариот — на вершины, должны быть пересмотрены. Геном прокариот, как правило, не содержащий генов с интронами, рассматривается как компактный (рационализированный), образовавшийся в результате потери интронов, например, в результате отбора на скорость репликации. Напротив, предполагается, что мозаичная структура генов определяет эволюционные возможности генома, тогда как прокариоты, утерявшие интроны, представляют собой эволюционный тупик. Заметим, однако, что интроны, удаляемые в результате сплайсинга, изредка обнаруживаются при экспрессии генов в клетках бактерий, например в гене тимидилатсинтетазы фага Т4.

Определение нуклеотидных последовательностей в составе гомологичных генов (например, генов глобинов), кодирующих полипептиды со сходным строением и функцией у одного или разных организмов, показало, что наибольшим изменениям в эволюции подвергались интроны, а не экзоны. В интронах обнаружены вставки, делеции и другие перестройки, в то время как последовательности экзонов оказываются значительно более консервативными. Изменения в нуклеотидных последовательностях экзонов часто обусловлены лишь отдельными нуклеотидными заменами. Эти наблюдения также можно истолковать в пользу представлений о том, что

194

перекомбинация экзонов осуществлялась по районам интронов, что сопровождалось изменением структуры последних.

Исследования ряда эволюционно связанных генов, содержащих гомологичные последовательности, позволили сделать заключение, что в эволюции происходили не только утери интронов, но и их приобретения. Механизм этого процесса не ясен. Возможно, вставки интронов происходили на уровне РНК- Если процесс вырезания интрона с помощью реакций трансэтерификации термодинамически обратим (см. гл. 8), то возможно и внедрение линейной молекулы в РНК с помощью реакции, обратной сплайсин

страница 68
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
http://taxiru.ru/faq/fonar-dlya-taxi/
Рекомендуем приобрести в КНС цифровые решения - ноутбук леново купить в москве - офис продаж на Дубровке со стоянкой для клиентов.
спектакли театра гоголь центр
обогрев заслонки вентиляции

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.07.2017)