химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

гена тропоннна млекопитающих, включающего 18 небольших экзонов и кодирующего многочисленные изоформы этого мышечного белка. Разные типы тропони-нов образуются в разных тканях на определенных стадиях развития.

Наличие путей альтернативного сплайсинга существенно увеличивает число разных мРНК, транскрибируемых с одного гена (рис. 106, а, б). При образовании мРНК тропоннна с помощью механизма альтернативного сплайсинга используется также взаимоисключающая и взаимозаменяемая экспрессия экзонов 16 и 17, кодирующих определенный участок полипептидной цепи тропоннна. На разных стадиях развития образуются а- и р-тропонины, различающиеся последовательностью из 14 аминокислот, начиная с 229-го и кончая 242-м аминокислотным остатком. Остальные участки полипептидной цепи этих изотипов тропоннна идентичны. Остается не ясным, какие изменения функциональных свойств тропоннна обусловлены экспрессией того или иного экзона в составе мРНКФункциональная роль отдельных экзонов при рассмотрении случаев альтернативного сплайсинга, возможно, прояснится на примере гена позвоночных, кодирующего полипептидные компоненты целой серии гликопротеидов — фибронектннов, секретируемых клеткой. Некоторые типы фибронектннов, являясь компонентами внеклеточного матрикса, связываются с клеткой и определяют свойства ее поверхности, другие находятся в плазме крови. Разные типы фибронектннов образуются путем альтернативного сплайсинга. Фибронектин плазмы, который не связан с клеточной поверхностью, синтезируется на мРНК, не содержащей одного из экзонов, возможно как раз того, который кодирует участок молекулы белка, отвечающий за связывание с клеткой.

Экспрессия самых разных генов может регулироваться путем выбора альтернативных путей сплайсинга. Например, явление альтернативного сплайсинга обнаружено при экспрессии гена, кодирующего основной белок миелиновых мембран, окружающих аксон и обеспечивающих эффективное проведение сигнала на большие расстояния. В результате сплайсинга синтезируются четыре формы основного белка миелина, специальные функции которых пока не исследованы. Альтернативный сплайсинг обеспечивает также разные пути экспрессии генов, кодирующих полипептидные гормоны, белки ионных каналов клетки, а также ядерные белки, участвующие в регуляции действия генов, определяющих ключевые стадии развития.

Альтернативный сплайсинг несет определенные выгоды, придавая своеобразную гибкость экспрессии эукариотических генов. Он создает разнообразие продуктов, кодируемых одним отрезком ДНК. По мере развития один и тот же отрезок ДНК используется для разных, хотя и сходных, целей. Ранее предполагали, что такой принцип экспрессии генов используется компактными геномами

183

вирусов, где необходима экономия информационного содержания генов. Теперь стало очевидным широкое распространение такого способа регуляции экспрессии генов. Неизвестно, каким образом, регулируются пути альтернативного сплайсинга. Информация, определяющая потенциальные пути сплайсинга, вероятно, в определенной степени заложена в структуре предшественника мРНК, создающейся в результате комплементарных взаимодействий. Вероятными кандидатами на регуляторную роль являются малые ядерные РНК, меняющие характер этих комплементарных взаимодействий, а также белковые факторы, природа которых остается невыясненной. Те и другие могут рассматриваться как транс-действующие факторы, кодируемые генами, регулирующими экспрессию других, генов.

6. ТРАНС-СПЛАЙСИНГ

Сплайсинг рассматривался на примерах превращения одной молекулы РНК- Однако принципиальный интерес предстазляет обнаружение случаев транс-сплайсинга, когда происходит образование ко-валентных связей между фрагментами РНК, синтезированными на разных генах. Эти гены могут быть локализованы даже в разных хромосомах. Вероятно, этот процесс облегчается в результате установления временных комплементарных взаимодействий между разными молекулами РНК- Транс-сплайсинг хорошо показан у паразитических одноклеточных эукариот — трипанозом. Ряд мРАК трипанозом, например для белков цитоскелета — тубулинов, образуется путем сплайсинга фрагментов РНК, транскрибированных с «мини-экзонов», включающих по 35 п. н., с экзоном «тела» мРНК (рис. 106, в). Мини-экзоны кодируют 5'-лидерную часть мРНК. Мини-экзоны и экзоны тела мРНК могут располагаться в разных хромосомах. Транскрипты мини-экзонов содержат два канонических нуклеотида GU, а транскрипт экзона тела — AG-пару. Следовательно, в основе транс-сплайсинга лежат те же молекулярные механизмы, которые функционируют в случае внутримолекулярного сплайсинга. Существование транс-сплайсинга и альтернативного сплайсинга сильно расширяет возможности образования регулируемой и достаточно разнообразной популяции клеточных РНК, кодируемых ограниченным числом генов.

ЛИТЕРАТУРА

Кавсан В. М. Сплайсинг 2. Сплайсинг мРНК в ядре//Молек. биол. 1986. Т. 20. Вып. 6. С. 1451 — 1471.

Чек Т. РНК как фермент//В мире науки. 1987. № 1. С. 26—36.

Processing of RNA. CRC Press, ed. by D. Apirion, 1984.

Padgett R. A., Gra

страница 63
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
профессиональная футбольная форма
электролюкс ern29750 лотки в москве
билеты на концерт филиппа киркорова в санкт-петербурге
ручки для крышек

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)