химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

деннловые остатки, определяется последовательностью ААТААА на З'-конце гена. Эта последовательность в составе зрелой мРНК (AAUAAA) обнаруживается отступя 11—ЗОнуклеотидов (в среднем 15)от З'-конца. Эндонуклеаза, узнавая последовательность AAUAAA (сигнала полиаденилирова-ния), расщепляет транскрипт, а образующийся З'-конец подвергается полиаденилированию. Сигнал полиаденилнрования необходим, но не достаточен для эндонуклеолитической реакции на З'-конне транскрипта. В процессинге З'-конца мРНК участвуют последова179

хеша

мРНК кальцитонина S

ткани тага

f*"4

Tipe-мРНКгистона С А

, // С С А ,

5—-/А GGCU С UUUUAGAG GAAAGA 3

? ? I I I I I I I I I 1 I I I I I I I 1 I ,

? С UGGG AAGAUCUCUUUGAACUUUCU-5 U U

'U7PHK Uu-aC

и

5'—^^ G-C АССА-З'

зрелая мРНКгистонз

в

Рис. 105. З'-процессинг предшественников мРНК:

SpH??.%"uCXeMa: 6 ~ ВЫбор сайта "«'"аденнлирования при образовании

мРНК кальцитонина в щитовидной железе и биологически активного леллш

SIS SiuTf™' линии -сплайсинг зкзонов; участие малой

Жнуклевз" процессинге мРНК гистона; стрелка - место действия

тельности, которые не входят в состав зрелой мРНК и локализованы за сайтом эндонуклеазной атаки, ближе к З'-концу транскрипта.

В составе транскрипционной единицы в ряде случаев (например, 1ен овальбумина птиц) обнаруживается более одного сигнала поли-.аденилирования. Сигналы полиаденилированкя могут находиться в разных участках гена. Выбор одного из возможных сигналов полиаденилирования, вслед за которым следует эндонуклеазное расщепление транскрипта, может также рассматриваться как способ регуляции экспрессии гена, обеспечивающий нужное направление 3'-процессинга с образованием мРНК данного типа. Выбор разных сайтов полиаденилирования, имеющий регуляторное значение, осуществляется, например, при транскрипции гена, колирующего •образование двух белков: кальцитонина — гормона С-клеток щитовидной железы, регулирующего концентрацию кальция, и кальци-тонинподобного биологически активного пептида в нервной ткани <рис. 105, б). Информационная РНК, кодирующая кальцитонин, образуется путем сплайсинга первых четырех экзонов гена, причем последний экзон содержит сигнал полиаденилирования, узнаваемый в клетках щитовидной железы. В клетках мозга образуется другой тип мРНК, включающей последовательности не только первых трех экзонов, но и пятого, и шестого, причем последний несет второй сайт полиаденилирования, узнаваемый в клетках нервной ткани. Функции белка, кодируемого этим типом мРНК, не известны. Несомненно, выбор одного из возможных сайтов полиаденилирования играет роль в тканеспецифической экспрессии генов.

Значимость сайтов полиаденилирования при экспрессии генов выявляется при молекулярном анализе природы мутаций. Оказалось, что один из случаев нарушения синтеза В-глобина человека обусловлен мутацией, которая привела к образованию лишнего сайта полиаденилирования и нарушила созревание нормальной мРНК.

Модификация 3'-конца транскрипта также может происходить с участием малых ядерных РНК определенного типа. Такой способ процессинга З'-конца осуществляется, например, при образовании мРНК гистоновых генов, лишенных полиаденилового хвоста на З'-конце. В ходе процессинга предшественника мРНК гистона НЗ морского ежа принимает участие U7PHK. Разные гистоновые мРНК морского ежа содержат консервативную последовательность из 12 нуклеотидов на З'-конце, представляющую собой палиндром (изображена в составе зрелой мРНК, рис. 105,67). Можно представить, что U7PHK за счет комплементарных взаимодействий раскрывает лалиндромную шпильку с образованием однонитевой петли из 15 нуклеотидов, облегчающей действие эндонуклеазы. Показано, что последовательность CAAGAAAGA, взаимодействующая с U7PHK, но не входящая в состав зрелой мРНК, необходима для процессинга. Процессинг З'-конца, идущий с участием малых РНК, ингиби-руется антителами, специфически реагирующими с рибонуклеопро-1 теидными частицами, в состав которых входят эти РНК«•181

5. РЕГУЛЯЦИЯ ЭКСПРЕССИИ ГЕНОВ ПУТЕМ АЛЬТЕРНАТИВНОГО СПЛАЙСИНГА

Принципиальной является возможность образования нескольких разных типов мРНК. в результате изменения хода сплайсинга одного и того же первичного транскрипта. Для разных генов показаны так называемые альтернативные пути сплайсинга, основанные на использовании разных экзонов одного гена при образовании мРНКЮ\П \12\13\Ш\15

В результате альтернативного сплайсинга зрелые молекулы мРНК, образующиеся при транскрипции одного гена, включающего несколько экзонов, будут различаться набором экзонов, кодирующих отдельные участки молекулы белка. Кроме того, последовательность экзона в ходе одного пути сплайсинга может служить нитроном в ходе альтернативного пути сплайсинга. Таким образом, разные способы экспрессии одного гена могут приводить к образованию

ЕИПЕП

s' гшн. Г

экзон „тш"н?ИК

нини-зкзоны,35п.1<.

РНК 5

182

ten ?—I и I- HZH |-Е222-1 HZH »разных полипептидов (так называемых изотипов или изоформ). Например, это имеет место при экспрессии

страница 62
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить фактурную штукатурку для стен
http://www.prokatmedia.ru/proektor.html
влок подольск
механик холодильного оборудования обучение

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.08.2017)