химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

в их состав (от 90 до 400). Обнаружена исключительная консервативность нуклеотидных последовательностей малых ядерных РНК птиц, млекопитающих и дрозофилы.

Малые ядерные РНК имеют на 5'-конце специфический кэп, представленный триметилгуанозином: 5'maQpppAUACUUA... . Эта

177

структура в составе UPHK необходима для осуществления сплайсинга. Удаление кэпа и прилегающих к нему нуклеотидов из UPHK, равно как и добавление антител против триметилированного гуано-зинового остатка, останавливает сплайсинг.

Вначале предполагали, что участие малых ядерных РНК в сплайсинге определяется тем, что их нуклеотидная последовательность комплементарна граничным экзон-интронным нуклеотидным последовательностям. Подобные комплементарные взаимодействия могли бы обеспечить «стягивание» экзонов и способствовать сплайсингу. Эта модель сплайсинга не получила экспериментального подтверждения, однако комплементарные взаимодействия отдельных UPHK с 5'-участками интрона (рис. 104, б), с 3'-сайтом сплайсинга или с районом ветвления РНК при образовании лассо были доказаны. .Несомненно, они играют существенную роль при протекании реакций сплайсинга.

Структурная рать малых ядерных РНК в сплайсинге остается невыясненной, но ясно одно, что они являются важным и необходимым компонентом реакций сплайсинга. .Можно предполагать, что отсутствие того или иного типа UPHK будет приводить к нарушению проиессинга и, следовательно, сопровождаться прекращением экспрессии гена. UPHK кодируются десятками генов, обычно рассеянных по геному. Образование зрелых UPHK, синтезируемых с участием РНК-полимеразы II, также сопряжено с проиессннгом предшественника. Показано, что синтез отдельных UPHK приурочен к определенным стадиям развития амфибий (Xenopusj. Дифференциальная экспрессия генов разных типов UPHK может определять регуляцию сплайсинга транскриптов генов в процессе развития организма.

Процессинг предшественников мРНК в ядре несомненно идет при участии белков. Гигантские ядерные транскрипты связываются с ядерными белками. Возникают структуры типа «бусин на нити», соединенных участками РНК (сравни с нуклеосомами, гл. XII). После обработки РНКазой эти структуры распадаются с образованием отдельных рибонуклеопротеидных частиц. Каждая частица включает окаю 500 нуклеотидов и по крайней мере 8—10 разных белков. Участие ряда белков в сплайсинге прямо доказано: моно-клональные антитела, специфически реагирующие с отдельными белками, подавляют сплайсинг in vitro. Ядерные UPHK также связаны со специфическими белками, образуя малые ядерные рибонук-леотидные частицы. Способ функционирования этих частиц при сплайсинге не ясен, а белки, образующие эти частицы, охарактеризованы недостаточно.

Упаковка длинных ядерных транскриптов в составе рибонуклеопротеидных комплексов, по-видимому, необходима для осуществления правильного проиессинга и узнавания сигналов сплайсинга. Элементом такой упаковки служит спмйсосома (англ. spliceosome), включающая UPHK, белки и субстраты сплайсинга: 5'-экзон, струк17»

туру лассо-интрон и З'-экзон. .Молекулярная масса сплайсосомы около 3-10'. Образование сложного комплекса сплайсосомы in vitro требует АТР. Негидролизуемые аналоги не заменяют АТР; следовательно, при образовании комплекса в отличие от химических реакций сплайсинга затрачивается энергия. Структура сплайсосомы и ее компоненты еще плохо изучены.

Удаление интронов, по-видимому, не идет строго и последовательно в направлении 5' ——»-3'. Вероятно, в результате вырезания интрона из предшественника меняется конформация гигантской РНК, направляются и облегчаются отдельные этапы сплайсинга. Перспективным в познании закономерностей сплайсинга является создание искусственных генов с заданными последовательностями интронов и исследование in vitro сплайсинга сложных транскриптов таких генов.

Процессинг З'-конца транскрипта

На З'-конце большинства эукариотических мРНК (исключения составляют мРНК гистонов) находится последовательность из остатков адениловой кислоты, обычно включающая около 100 нуклеотидов. Считается, что присоединение адениловых остатков (патиаде-нилирование) приводит в первую очередь к увеличению времени жизни мРНК, ее стабилизации, а также обеспечивает транспорт мРНК в цитоплазму. Рассмотрим процессинг З'-конца транскриптов, который сопряжен со сплайсингом или даже предшествует отдельным стадиям сплайсинга (рис. 105, а).

Транскрипция гена с помощью РНК-патимеразы II, как это было показано, например, для гена б-глобина млекопитающих и овальбу-мина птиц, может продолжаться еще на сотни нуклеотидов от сайта, соответствующего З'-концу зрелой мРНК. Сигнальные нуклеотидные последовательности на З'-конце гена и факторы, определяющие терминацию транскрипции с помощью РНК-полимеразы II, недостаточно исследованы. 3'-конец зрелой молекулы РНК определяется специфической эндонуклеазой, разрезающей длинный транскрипт. Эта реакция протекает быстро, отрезаемый эндонуклеазой дистальный конец мгновенно деградирует. Положение З'-конца зрелой мРНК, к которому прикрепляются а

страница 61
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
TF-LED28S42T2
электросамокат xiaomi mijia купить в москве
дку 400 арктос купить
подобрать акустику для домашнего кинотеатра

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(19.10.2017)