химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

энтикодон-""^ в

предшественник тРНК интрон

5' " ~

эндонуклеаза

зрелая тРНК 5'

5| экзон 3*

IE) но4

конец, его аденилирование и, наконец, активность З'-фосфодиэсте-разы в результате которой 2'—З'-циклофосфат превращается в I -фосфат), а также сама лигазная реакция, по-видимому, обеспечиваются одним полипептидом. Последовательность и механизм реакций сплайсинга при созревании тРНК млекопитающих может в деталях отличаться от представленной схемы.

171

В следующем разделе будет рассмотрен механизм сплайсинга предшественников информационной РНК (мРНК), который осуществляется другими путями.

4. ПРОЦЕССИНГ РНК, СИНТЕЗИРУЕМЫЙ С ПОМОЩЬЮ РНК-ПОЛИМЕРАЗЫ II, У ЭУКАРИОТ

Модификация 5'-конца РНК и сплайсинг

РНК полимераза II транскрибирует все гены эукариот, кодирующие белки, а также малые ядерные РНК и, по-видимому, РНК-компонент РНКазы Р. Рассмотрим лишь наиболее изученный механизм процессинга транскриптов, приводящий к образованию зрелых молекул мРНК, обычно содержащих 1500—2000 нуклеотидов.

Протяженность первичных ядерных транскриптов, образуемых РНК-полимеразой II, сильно варьирует, но может достигать десятков тысяч нуклеотидных пар, т. е. соответствует размерам ряда эукариотических генов (см. гл. IX). При исследовании клеточного ядра специальными методами электронной микроскопии удается обнаружить транскрипционные комплексы (рис. 101). Продвижение РНК-полимеразы по ДНК сопровождается образованием транскриптов, которые, взаимодействуя с белками, упаковываются в рибонук-леопротеидные комплексы.

Протяженные транскрипты эукариотических генов содержат последовательности интронов (см. гл. IX, раздел 2), которые при образовании мРНК вырезаются, тогда как нуклеотидные последовательности экзонов сшиваются, т. е. происходит процесс сплайсинга (рис. 102).

Разорванные (мозаичные) гены, составленные из экзонов и интронов, характерны для самых разных представителей эукариот — растений, дрожжей, различных беспозвоночных (черви, насекомые), птиц и млекопитающих, включая человека. Наличие и расположеединица транскрипции

Ч

~20т.п.н

4

Рис. 101. Схема электронно-микроскопической картины транскрипции эукариотических генов

Стрелка указывает направление транскрипции; ветви «елочек» — новообразованные РНК в составе рнбоиуклеопротеидных комплексов

172

ИНТРОН1

интрон 3

5] интрон! интрон 2

^экзон 1 ^- Г_э«ойТП 1 экзон 3

I

3'

i

\

ТТ

ч \Г

открытая рамка трансляции

поли A„tlocm" ~Ю0 остаткоо

МРНК 5'

+КЗЛ

стоп коНон/ы/

/шдерная

J

AU6 инициация

3' зкзон

нетранслируемые ушткимРНК а

AG(G) Ав

интрон

ДНК(6) ВТ РНК 6V

Рис. 102. Схема сплайсинга экзонов при образовании зрелой мРНК (а), границы экзоиов и интронов (правило сплайсинга) (б)

ние интронов удается наглядно показать при исследовании гибри. дов клонированных фрагментов геномной ДНК и зрелых мРНК, Участки геномной ДНК, включающие интроны, образуют петли, поскольку они не гибридизуются с мРНК- На рис. 103 демонстрируется структура таких гибридов мРНК и ДНК в случае гена а-кол-лагена цыпленка.

Число интронов может сильно варьировать: от одного в гене актина дрожжей до нескольких десятков (17 в гене б-кристаллина птиц, 31 в гене вителлогенина птиц и 50 в гене проколлагена млекопитающих). Интроны могут составлять большую часть мозаичного гена. Суммарная нуклеотидная длина интронов может превышать во много раз длину экзонов. Например, в гене проколлагена птиц экзоны составляют лишь восьмую часть общей длины гена, а в гене тиреоглобулина млекопитающих — лишь двадцатую. Экзонами называют не только те районы гена, которые содержат последовательности, кодирующие участки полипептидной цепи, но и районы, транскрипты которых входят в состав зрелых мРНК, но не транслируются. Эти районы соответствуют «лидерной» области перед инициирующим кодоном (см. рис. 102) или в нетранслируемой части на 3'-конце мРНК. вслед за терминирующим триплетом. Иногда, Как это показано на рис. 102, а, лидерная зона соответствует отдель173

ным экзонам (ген овальбумина птиц или инсулина млекопитающих), З'-нетранслируемый конец также может быть представлен отдельным экзоном (мРНК фибриногена крысы).

Инициация транскрипции сопровождается модификацией 5'-конца РНК с образованием специфической нуклеотидной структуры, в которой N'7-метилированный остаток гуанозин-5'-трифосфата соединен 5'—5'-фосфодиэфирной связью с концевым нуклеотидом РНК Это так называемый юп (англ. cap), который присоединяется сразу посте инициации транскрипции к адениловому или гуанило-вому остаткам. Поэтому сайт инициации транскрипции часто называют кэп-сайтом.

.Модифицированный 5'-коней обеспечивает эффективную трансляцию мРНК и удлиняет время ее жизни в клетке. Образование кэпа также способствует дальнейшему ходу проиессинга. Узнавание кэпа, по-видимому, является важной стадией в процессе работы сложной ферментативной системы, осуществляющей сплайсннг174

Добавление структурных аналогов кэпа-динуклеотнда — m:G(5)-р-р-р-5-N или пгСТР — сильно подав

страница 59
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
матрасы 190х80 дешево
привод воздушный заслонки gma 321.1е9
Подцветочница Sheffilton Чаша большая на ножках
Зеркальный комод DV HOME

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.01.2017)