химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

димому, РНКаза Р осуществляет процессинг 5'-конца всех тРНК бактериальной клетки.

Процессинг З'-конца осуществляется с помощью РНКазы D (D — digestion), представляющей собой экзо-З'-нуклеазу (см. рис. 97). Это непроцессивный фермент, при работе которого комплекс с субстратом диссоциирует после каждого акта отщепления нуклеотида. Скорость отщепления резко падает, когда нуклеаза достигает тринуклеотидной последовательности ССАон, необходимой для взаимодействия с аминоацил-тРНК-синтетазой при образовании аминоацил-тРНК. При созревании некоторых видов тРНК З'-конец ССА0н образуется заново в результате последовательных нуклео-тидилтрансферазных реакций.

Узнавание тРНК-предшественника РНКазой Р осуществляется при ее взаимодействии со зрелой «клеверной» (или L-образной) структурой молекулы тРНК, причем отщепление с 5'-конца нескольких нуклеотидов, варьирующих в разных тРНК, осуществляется с удивительной точностью. Фермент состоит из двух компонентов: РНК и основного белка с Afr=17 ООО. Подобный фермент функционирует и при процессинге тРНК у эукариот. РНК-компонент нуклеазы Р Е. coli (Ml РНК, от англ. maturation — созревание) содержит 400 нуклеотидов, в клетках дрожжей — 250 нуклеотидов и в. клетках человека — около 100 нуклеотидов. Оказалось, что в присутствии высоких концентраций магния молекула РНК без белка способна катализировать созревание предшественника тРНК. Ферментативной активностью обладает РНК, а белок сам по себе неактивен, но усиливает каталитическую активность РНК- В его присутствии также расширяется ассортимент расщепляемых in vitro предшественников тРНК. В РНК-компоненте РНКазы Р имеются последовательности, комплементарные инвариантным районам молекул тРНК. В процессе реакции несомненно происходят взаимные конформационные структурные перестройки Ml РНК и тРНК, которые значительно легче протекают в присутствии белка, однако детали этого процесса не выяснены. Мутантные тРНК с нарушенной вторичной или третичной структурой не подвергаются процес-сингу. Удается осуществить реконструкцию активной РНКазы Р, если объединять белковый и РНК-компоненты, взятые из разных источников, например из клеток бактерий и человека. РНК-компоненты РНКазы Р разного происхождения не обладают гомологи169

ей по нуклеотидной последовательности, хотя отдельные короткие участки молекулы могут сохранять большое сходство. Следовательно, за узнавание РНК другой РНК могут отвечать как общая кон-формационная структура РНК, так и конкретные нуклеотидные последовательности. Вероятно, в процессе эволюции отбор был направлен на поддержание тех функциональных свойств субъединиц РНКазы Р, которые обеспечивают сохранность структур высшего порядка.

РНКаза Р представляет собой удивительную модель, пригодную для выяснения закономерностей белково-нуклеинового узнавания и позволяющую исследовать, каким образом белок, необходимый для работы фермента в клетке, может облегчать катализ, осуществляемый РНК

РНК в составе РНКазы Р выступает как настоящий катализатор, свойства которого определяются нативной структурой РНК-Отмечают общность характеристик каталитических процессов, осуществляемых белками и РНК. В обоих случаях катализ основан на способности образовывать специфические комплексы с субстратом, характеризуется высокой субстратной специфичностью, а кинетика процесса описывается уравнением Михаэлиса — Ментен. Молекулы РНК, способные осуществлять биокатализ, называют рибо-зимами. Рибозимы отличаются от белков-катализаторов значительно меньшим разнообразием боковых радикалов. Вероятно, как это предвидел Крик, молекулы РНК на заре жизни представляли собой простейшие катализаторы (автокатализаторы), которые способствовали возникновению разнообразия нуклеотидных последовательностей. Скорее всего, именно они были способны к пребиотической эволюции, а затем сыграли большую роль в эволюции живых систем. Однако рибозимы — это не «молекулярные ископаемые» в ряду биологических катализаторов, они сохранились и активно функционируют в клетках про- и эукариот до наших дней.

Особенности проиессинга тРНК у эукариот обусловлены тем, что ядерные предшественники многих тРНК содержат интрон. Сразу за антикодоном (от 5'-конца тРНК) следует нуклеотид, вслед за которым начинается последовательность одного интрона, обычно включающая 14—16 нуклеотидов (рис. 100, а). Созревание тРНК требует удаления интрона и сплайсинга. Сплайсинг предшественника тРНК в отличие от сплайсинга ядерных предшественников рРНК у инфузорий целиком зависит от присутствия белков-ферментов. .Механизм реакций сплайсинга предшественником тРНК с участием ферментов, очищенных из дрожжей, изображен на рис. 100, б. Эндонуклеаза расщепляет РНК в двух сайтах сплайсинга, образуя на концах сшиваемых экзонов 2'—З'-инклофосфат и э'-ОН-группу. Эндонуклеазная активность связана с ядерной мембраной. Это обстоятельство указывает на сопряженность проиессинга с транспортом тРНК из ядра в цитоплазму. Следующие химические реакции (киназная реакция, в результате которой фосфорилируется 5'170

^интрон

страница 58
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
электронагреватель для вентиляции
обслуживание чиллеров airwell прайс
цепочная карусель для дачи
печать баннера на ткани

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.06.2017)