химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ся мРНК для рибосомаль-ных белков и субъединиц РНК-полимеразы. Однако этот процесс, 164

Гены рРНК у эукариот представлены тандемно повторяющимися копиями (100—400), служащими матрицами для образования транс-криптов, подвергающихся процессингу (рис. 98). Транскрибируемые Последовательности разделены спеисерами, также играющими боль-Шую роль в транскрипции рРНК и ее регуляции (см. гл. X,

165

млекопитающие

28S

интрон (ШнуклеотиЫ) иищгория Tetruhymena

удаление интрона, сплайсинг

26S

6 Схема реакций при сплайсинге рРНК

интрон

ОН

Рис. 98. Процессинг рибосомалькых рРНК у эукариот (а) схема реакций при сплайсинге рРНК (б)

раздел 3). В результате проиессинга, в ходе которого метилируется ряд рибозных остатков, из молекулы предшественника выщепляются три типа рРНК: 18S, входящая в состав малой субъединицы рибосом, а также 28S и 5,8S, локализующиеся в большой субъединице.

У некоторых организмов в составе предшественника 28S РНК находится вставка — интрон, который удаляется при процессинге. Сшивание фрагментов молекулы РНК при удалении интрона получило название сплайсинга (рис. 98). Сплайсинг фрагментов РНК большой рибосомальной субъединицы обнаружен и изучен у ресничной инфузории Tetrahymena при функционировании генов «вегетативного ядра» — макронуклеуса, а также при процессинге митохонд-риальной рибосомальной РНК у дрожжей. Исследование сплайсинга предшественника рРНК инфузорий in vitro выявило удивительный результат. Оказалось, что удаление интрона и сплайсинг можно наблюдать не только в изолированных ядрах, но и при инкубации очищенного предшественника рРНК в отсутствие белка. В последнем случае процесс идет медленнее, но достаточно эффективно, если присутствуют ионы магния и гуанозин (или GMP, GDP, GTP). Таким образом, наблюдается аутокаталитический процесс самосплайсинга (англ. selfsplicing), в результате которого в молекуле РНК разрываются одни межнуклеотидные ковалентные связи и устанавливаются новые. Реакция идет по механизму трансэтерифи-кации:

166

О О

3' |( | 3'

R-OH + R'-O-P —OR"— R —О—Р —О —R"-r-R'OH

О- ОЗ'-ОН-группа гуанозина атакует фосфодиэфирную связь между 3'-концом первого экзона и первым нуклеотидом нитрона, причем гуанозин присоединяется к 5'-концу интрона (рис. 98). На следующем этапе З'-ОН-группа на конце первого экзона атакует другой конец интрона. Реакция трансэтернфнкашш сопровождается вы-щеплением интрона, молекула РНК подверглась самосппайсингу. Обе стадии сплайсинга осуществляются путем трансэтерификации, причем в итоге число эфирных связей не меняется. Поэтому сплайсинг может осуществляться без внешнего источника энергии, в отсутствие АТР или GTP.

Вырезание интрона происходит очень точно; это обеспечивается наличием сложной вторичной и третичной структуры РНК. Нуклео-тндная последовательность интрона с учетом комплементарных взаимодействий отдельных участков может быть представлена в виде достаточно сложной структуры (рис. 99). Сходную структуру имеет интрон предшественника рРНК митохондрий. Замены отдельных нуклеотидов в составе интрона обнаруживают необходимость отдельных элементов его структуры для самосплайсинга. Например, нарушение комплементарное™ в районе А препятствует сплайсингу. Оказывается, что для правильного сплайсинга необходимы также комплементарные взаимодействия нуклеотидов (вне плоскости рисунка ) в элементах Б и В. Замена нуклеотида в районе Б, нарушившая комплементарность и сплайсинг, может быть компенсиро-; вана другой нуклеотидной заменой в районе В, если она восстановит комплементарные взаимодействия. Каталитические свойства определяются особой структурой РНК, создаваемой в результате комплементарных взаимодействий.

Нуклеотидные последовательности этих элементов структуры сохраняются в эволюции. Интроны с подобной структурой и со : способностью к «самовырезанию» из предшественника обнаружены в генах трех разных клеточных органелл: в ядрах инфузорий, митохондриях дрожжей и хлоропластах растений. Обнаружение самосплайсинга предшественника рРНК показывает, что молекула РНК может выступать как катализатор или, вернее, как квазикатализатор, поскольку в процессе реакции меняется структура РНК-Подобный случай сплайсинга (самосплайсинга) обнаружен и в про-кариотическнх системах при исследовании экспрессии гена тимн-Дилатсинтазы фага Т4, заражающего клетки Е. coli. Ген. кодирующий тнмидилатсинтазу, содержит интрон, выщепляемый при процессинге мРНК.

Способность РНК осуществлять биокатализ ярко проявляется также при исследовании проиессинга предшественников тРНК.

167

< / О

IBS

А"

Ш X

* si

A A| ft«S

* si Ј?6

S- I

Е-Ё

e-2

3. ПРОЦЕССИНГ

ПРЕДШЕСТВЕННИКОВ тРНК У ПРО-И ЭУКАРИОТ

Выщепление предшественника молекулы тРНК из состава первичного транскрипта у бактерий осуществляется с помощью РНКазы III (см. рис. 97). Предшественник тРНК содержит около 100 нуклеотидов, а зрелые тРНК — 70—90 нуклеотидов. Процессинг 5'-конца предшественников (англ. precursors) тРНК осуществляется с помощью РНКазы Р. По-ви

страница 57
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.02.2017)