химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

зрелых клеточных РНК подвергаются расщеплению и химической модификации. Совокупность биохимических реакций, в результате которых уменьшается молекулярная масса РНК-предшественника и осуществляются разные способы химической модификации с образованием зрелых молекул РНК, называют процессингом. Процессинг наблюдается и в прокариоти-ческих клетках, но особенно сложны превращения предшественников клеточных РНК в ядрах эукариот. Хромосомы эукариотнческой клетки, в которых осуществляется транскрипция, локализованы в ядре и отделены двойной ядерной мембраной от цитоплазмы, где протекает трансляция. В ядре синтезируются предшественники всех типов цитоплазматических РНК- Зрелые молекулы РНК транспортируются в цитоплазму. .Механизм транспорта РНК из ядра в цитоплазму исследован недостаточно. Полагают, что процессинг РНК с образованием зрелых молекул продолжается и в ходе их транспорта в составе рибонуклеопротеидных частиц через поры ядерных мембран. В клетках эукариот только незначительная часть, около 10%, транскрибируемых в ядре последовательностей ДНК выявляется в составе цитоплазматических мРНК. Основная часть новообразованной РНК распадается в ядре и не обнаруживается в цитоплазме.

Исследование закономерностей проиессинга необходимо для выяснения механизмов регуляции экспрессии генов. Рассмотрение этапов проиессинга и его вариантов у разных организмов затрагивает также ряд других принципиальных проблем. Оказалось, что молекула РНК и в отсутствие белка может выступать как аутоката-лнзатор, осуществляя благодаря конформационной гибкости молекулы сложную и точную собственную перестройку с образованием новых ковалентных связей. Таким образом, полирибонуклеотиды могут функционировать подобно ферментам. Открытие возможности аутокаталитических превращений полирибонуклеотидов показало, что исследование проиессинга РНК имеет прямое отношение к вопросу о пребиотических стадиях эволюции макромолекул.

1. ПРОЦЕССИНГ У ПРОКАРИОТ

В бактериальных клетках большей частью образуются и транслируются полицнстронные мРНК, однако некоторые типы мРНК моноцистронные. Процессинг предшественников мРНК не характерен для бактеральных клеток, хотя случаи проиессинга обнаружены, например, при транскрипции оперона, кодирующего рибосо-!Мальные белки (LI, L7.12) и субъедлницы РНК-полимеразы (В и

? -—. 23 S

Р 16 s

ПРОМОТОР/Ы/

транскрипт

\ 23 S / \ /

—ос О

UA _ 5S РНК

Ои^ГНКАЗАМ Вас. subtil is

GC П 1

ЗОН РНКАЗА М5

U А

— I ? CG GC

5'—^ ^—з'

ПРЕДШЕСТВЕННИК ТРНК

ЭКЗО-З-НУКЛЕАЗА DО—

5S

РНКАЗАЖ

по-видимому, не является обязательным для обеспечения трансляции проксимальных LI, L7/12 или дистальных (В, в') генов.

Еще недавно считали, что полиаденилирование З'-конца мРНК происходит только в клетках эукариот (см. раздел 4 этой главы). Теперь показано, что существенная часть мРНК бактерий также подвергается посттранскрипционному полиаденилированию.

Процессинг необходим в бактериальных клетках при образовании зрелых молекул рРНК и тРНК- Транскрипт-предшественник образуется на оперонах, включающих гены 16S, 23S, 5S и тРНК (рис. 97). В хромосоме Е. coli находятся 7 таких оперонов, различающихся друг от друга типами и числом генов для тРНК. Транскрипт, включающий около 5600 нуклеотидов, по-видимому, по мере своего образования подвергается действию эндонуклеаз и экзонук-леаз. Специфичность их действия в значительной степени обусловлена особенностями вторичной структуры образующегося транскрипта, схематически представленной на рис. 97.

РНКаза III (эндонуклеаза) атакует двунитевые участки (черешки) петель, включающие последовательности будущих зрелых 16S (1542 нуклеотида) и 23S (1904 нуклеотида) рРНК. В результате осуществляется одновременное созревание 5'- и З'-концов рРНК-Вслед за РНКазой III, вероятно после взаимодействия транскрипта с рибосомными белками, в процессинге примут участие и другие эндонуклеазы (М-эндонуклеаза, от англ. maturation — созревание). Действие всех эндонуклеаз сопровождается образованием 5'-Р- и З'-ОН-концов. В структурах, расщепляемых РНКазой III, не обнаружено сходства на уровне нуклеотидной последовательности, за исключением общего требования — двунитевой структуры, которая окружает или включает сайт расщепления. Подобным образом действует и РНКаза, участвующая в процессинге 5S РНК (рис. 97).

Функциональный смысл такого способа организации оперонов рРНК и процессинга транскрипта не совсем ясен. Можно предполагать, что многоступенчатость процессинга позволяет на каждой его стадии регулировать скорость образования зрелых РНК. Кроме того, локализация в одном первичном транскрипте будущих 16S и 23S рРНК, входящих в состав малой и большой субъединиц рибосом, автоматически обеспечивает их образование в равных молярных соотношениях.

2. ПРОЦЕССИНГ рРНК У ЭУКАРИОТ

Р). Гены расположены в следующем порядке: LI^L7/12—6-+В'. Транскрипция идет в направлении от L1 к В'. Созревание полицист-ронной РНК осуществляется за счет эндонуклеазного расщепления РНК, в результате которого разъединяют

страница 56
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
посуда для стеклокерамической плиты
инвентарь для спорта в воронеже
набор сковородок для стеклокерамических плит
схема обвязки ккб

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.03.2017)