химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

дирующих ферменты биосинтеза триптофана. Регуляцию осуществляют две системы, чувствующие потребность клетки в триптофане. Первая система влияет на эффективность инициации на промоторе оперона. Репрессор триптофанового оперона в комплексе с триптофаном присоединяется к оператору, расположенному перед стартовой точкой транскрипции в районе «—10», и стерически препятствует РНК-полимеразе присоединяться к промотору. Таким образом, при избытке триптофана оперон репрессирован. В отсутствие триптофана репрессор теряет способность связываться с оператором, в результате чего оперон индуцируется. Эту систему дополняет регуляция в аттенюаторе, расположенном на расстоянии 180 п. н. от стартовой точки транскрипции внутри «лидерной» последовательности, предшествующей инициирующему кодону первого структурного гена. В условиях избытка триптофана лишь одна из десяти молекул РНК-полимеразы, начавших синтез РНК на триптофановом промоторе, преодолевает этот терминатор и переходит в область структурных генов. При уменьшении количества триптофана доля молекул РНК-полимеразы, преодолевающих аттенюатор, возрастает.

Перед аттенюатором располагается несколько областей с центральной симметрией. Образующаяся на них лидерная РНК содержит четыре участка, способных образовывать шпильки в различных сочетаниях (рис. 95). .Могут образоваться шпильки 1 : 2 и 3 : 4; шпилька 2 : 3 при этом образоваться не может. Если образуется шпилька 2 : 3, то не могут образовываться шпильки 1 : 2 и 3 : 4. Шпилька 3 : 4 представляет собой терминаторную шпильку, характерную для обычных р-независимых терминаторов, так как после нее в РНК следует несколько U подряд. Поэтому при образовании этой шпильки в аттенюаторе происходит терминация. Эффективность ее составляет около 80—90 °о. Если же шпильки 3 : 4 не образуется (за счет образования шпильки 2 : 3), то терминации не происходит.

Образование альтернативных шпилек в лидерной области, от которых зависит терминация в аттенюаторе, определяется тем, как транслируется лидерная РНК (рис. 96). Эта РНК кодирует так называемый лидерный пептид, содержащий два триптофановых остатка подряд. Если этот пептид не транслируется, то вторичная структура РНК формируется по мере ее роста и выхождения из транскрипционного комплекса: сначала формируется шпилька 1 : 2, что делает невозможным образование шпильки 2 : 3, а затем шпилька 3 : 4, что приводит к терминации синтеза РНК- Если в клетке имеется недостаток триптофана, то рибосома, транслирующая лидер

критическая * область стопUUUU

лидерный пептид

шпилька 1-2 А.

шпилька

пои такой кошрорма-ими чмиаодит чер~ ыи»оци9

—иоиистарт »<

ж Tpnrtiuiw-iui* "рзаск'Я S 00ЛОС1Т

ТМ/мл CD.

PMt\ ."UUnryv .

дается I ос/гасть :щя/к турньн ie"0) оперона

Рис. 95. Аттенюатор триптофанового оперона

ный пептид, задерживается на его триптофановых кодонах. Эти кодоны расположены так, что, находясь на них, рибосома прикрывает последовательность 1 и мешает образованию шпильки 1 : 2. В результате становится возможным образование «антнтермннатор-ной» шпильки 2 : 3. Терминации не происходит, и РНК-полимераза переходит в область структурных генов.

Сходная система регуляции в аттенюаторе используется в опе-ронах, отвечающих за синтез других аминокислот у Е. coli. В лидер-ных РНК этих оперонов закодированы специфические пептиды, включающие по нескольку остатков той аминокислоты, биосинтез153

158

которой определяется опероном. Если в лидерном пептиде триптофа-нового оперона содержится два тандемно расположенных остатка триптофана, то в лидерном пептиде фенилаланинового оперона — последовательно семь остатков фенилаланина, в которые вклинивается один остаток аланина и один остаток треонина, в лидерном пептиде гистидинового оперона — подряд семь остатков гистидина, в лидерном пептиде лейцинового оперона — четыре остатка лейцина подряд и т. д. При отсутствии соответствующей аминокислоты рибосома задерживается на ее кодонах и обеспечивает образование «антитерминаторной» шпильки.

Аттенюаторы могут регулироваться и в зависимости от уровня нуклеозидтрифосфатов. Например, в pi/r-опероне в лидерной РНК 'возможно образование двух шпилек, одна из которых является терминаторной. Первая от промотора шпилька вызывает при низкой концентрации UTP паузу транскрипции; в результате рибосома, синтезирующая лидерный пептид, догоняет РНК-полимеразу и J 60 мешает образованию терминаторной шпильки. При высокой концентрации UTP пауза не возникает и первой успевает образоваться антитерминаторная шпилька.

Аттенюатор может быть настроен на количество рибосом в клетке. Например, в случае оперона 6-лактамазы Е. coli р-независимый терминатор, расположенный в конце лидерной РНК, перекрывается с участком связывания рибосом. В результате при высокой концентрации рибосом вероятность нарушения структуры терминаторной шпильки больше, чем при низкой. Поскольку концентрация рибосом в быстро делящихся клетках выше, чем в медленно делящихся, синтез (З-лактамазы оказывается скоординированным со скоростью де

страница 54
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
https://wizardfrost.ru/remont_model_284.html
rockwheel gtr 14 в новосибирске
елена камбурова песни на все времена концерт
korf wrw60-30/28/4e.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.08.2017)