химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

94). Первым из комплекса освобождается РНК-продукт, а затем РНК-полимераза. В какой момент происходит схлопывание нитей ДНК, пока не известно.

Эффективность терминации зависит от прочности терминатор-ной шпильки в РНК- Это видно из того, что мутации, приводящие к нарушению комплементарного спаривания какого-либо основания в шпильке, ослабляют терминацию, а мутации, восстанавливающие комплементарность, усиливают терминацию. Усиление прочности РНК-ДНК гибрида в районе олигои ослабляет терминацию. Такое усиление происходит при уменьшении длины олигоА в матрице (минимальный размер этой последовательности, при котором тер-минация еще возможна, четыре нуклеотида).

Таким образом, эффективность терминации зависит, по-видимому, от баланса стабильности различных РНК: РНК и РНК : ДНК двойных спиралей. В энергетику этого баланса вносит вклад и РНК-полимераза, так как определенные мутации, затрагивающие РНК-полимеразу, влияют на эффективность терминации. Эти же мутации влияют и на продолжительность пауз транскрипции, что подтверждает представление о том, что подготовительной стадией терминации является пауза.

Терминация в отсутствие факторов, по-видимому, не полностью моделирует этот процесс в том виде, как он протекает в живой клетке. Действительно, на ряде терминаторов очищенная РНК-полимераза завершает синтез молекул РНК, отступя на несколько нуклеотидов от того места, где она завершает его в живой клетке, и с меньшей эффективностью. Недавно обнаружен белковый фактор, названный тау(т), который улучшает эффективность и точность

154

155

терминации на таких терминаторах. Механизм его действия еще не изучен.

Многие терминаторы узнаются РНК-полимеразой только с помощью фактора терминации, названного р. Этот белок с молекулярной массой 46 кД обладает РНК-зависимой нуклеозидтрнфосфатаз-нои активностью, обязательной для терминирующего действия. НТФазная активность фактора р проявляется тол'ько в комплексе с однонитевой РНК. Наибольшей НТФазной активностью р-фактор обладает в присутствии полицитидиловой кислоты. Фактор р агрегирует с образованием гексамера, способного связываться с РНК. В комплексе с РНК гексамер защищает в ней от действия 1 56

РНКазы 80—90 нуклеотидов, так что каждый мономер связывает по 12—14 нуклеотидов РНК-Фактор р присоединяется к РНК-продукту до того, как РНК-полимераза достигает терминатора. Присоединение происходит к определенным участкам РНК, в нуклеотидной последовательности которых пока не обнаружено каких-либо характерных особенностей. Ясно лишь, что эти участки не склонны к образованию протяженных двуспиральных структур.

В местах р-зависимой терминации РНК-полимераза делает паузы в отсутствие р-фактора, поэтому считается, что роль р-фак-тора заключается в вытеснении РНК из транскрипционного комплекса в местах пауз. Рассматриваются две модели. Согласно одной из них, фактор движется по синтезируемой РНК, а в местах nays догоняет РНК-полимеразу и вытесняет РНК-продукт. Другая модель основана на том, что пирофосфат подавляет НТФазную активность р-фактора. Согласно этой модели, р-фактор движется за РНК-полимеразой без отставания, но при нормальной скорости элонгации ингибируется пирофосфатом, высвобождающимся при синтезе РНК- Активация р-фактора происходит лишь в местах пауз, где синтез цепи РНК временно останавливается, что приводит к прекращению освобождения пирофосфата.

Конкретный механизм вытеснения РНК из транскрипционного комплекса под действием р-фактора еще не выяснен. Это вытеснение сопряжено с гидролизом НТФ, при котором, по-видимому, происходит конформационное изменение р-фактора. В результате этого изменения РНК вытесняется из комплекса либо непосредственно р-фактором, либо за счет воздействия на РНК-полимеразу.

Однако р-фактор вызывает терминацию не во всех местах пауз. Например, в случае транскриптов, инициированных на уже известном нам промоторе PR фага }., р-зависимая терминация происходит лишь в местах пауз, расположенных от промотора на расстояниях, больших 290 н. п., хотя длительные паузы возникают и в более близких к промотору местах. Анализ нуклеотидной последовательности показывает, что начальная часть РНК способна образовывать большое число двунитчатых структур. По-видимому, в данном случае сильно развитая вторичная структура транскрипта мешает связыванию с ним р-фактора, без которого терминации в местах пауз не происходит.

Связыванию р-фактора с РНК мешают также рибосомы, транслирующие РНК, поэтому на р-зависимых терминаторах, встречающихся внутри структурных генов, р-фактор не обеспечивает терминации, если мРНК эффективно транслируется. Наличие таких терминаторов внутри генов, по-видимому, не случайно. Когда синтез белка по каким-либо причинам подавлен, они сигнализируют РНК-полимеразе о том, что мРНК не транслируется и синтез ее-бессмыслен.

157

Аттенюаторы

Регулируемые терминаторы бактерий называют аттенюаторами (ослабителями). Впервые обнаружен и лучше других изучен аттенюатор триптофанового оперона Е. coli. Этот оперон состоит из пяти генов, ко

страница 53
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить кованый стол обеденный
аренда автобуса
матрас экстра кокос
Сковорода Bioceramix Terre Di Siena 20 см PEN8702

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(22.07.2017)