химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

х промоторов обеспечивает одна из минорных а субъединиц, а"0, кодируемая геном rpoN. Однако для функционирования промотора гена глутаминсинтетазы белка ав0 недостаточно. Необходим еще ДНК-связывающийся белок, называемый NR,. Перед промотором имеется пять участков его связывания; наибольшее сродство NR, проявляет к двум отдаленным участкам. Эти последовательности необходимы для активации промотора при низких концентрациях NR, и не обязательны при высоких. Если эти последовательности отодвинуть на тысячу пар нуклеотидов от промотора, они продолжают обеспечивать активность промотора. Предполагается, что белок NR'[ взаимодействует с РНК-полимеразой, расположенной на промоторе. Посадка NRi на ДНК облегчает это взаимодействие, сопровождаемое, по-видимому, образованием петли ДНК-Промотор гена глутаминсинтетазы замечателен не только тем, что он регулируется с участием минорной сигма-субъединицы и нуклеотидных последовательностей, удаленных на большие расстояния от старта транскрипции, но и тем, что действие регуляторного белка модулируется не путем связывания лигандов-эффекторов, которыми могли бы быть глутамин или глутаминовая кислота, а путем химической модификации — фосфорилирования и дефосфо-рилирования NR,,— осуществляемой несколькими ферментами, реагирующими на обеспеченность клетки источниками азота.

Г уанозинтетрафосфат

Во всех до сих пор рассмотренных примерах регуляции транскрипции на взаимодействие РНК-полимеразы с промотором влияли белки. Регуляция синтеза рибосомных РНК дает пример того, что с РНК-полимеразой могут непосредственно реагировать и низкомолекулярные эффекторы.

В хромосоме Е. coli имеется 7 копий генов рибосомных РНК-Эти гены организованы в 7 оперонов и располагаются в каждом из них по направлению транскрипции в последовательности 16S— 23S — 5S. Перед каждым опероном располагается по два промотора, Р1 и Р2, отстоящих друг от друга на расстоянии более 100 п. н. Р1 является сильным промотором, Р2 — относительно слабым.

Синтез рибосомных РНК строго скоординирован с синтезом рибосомных белков так, что в клетках в заметных количествах не обнаруживается ни свободных рибосомных РНК, ни свободных рибосомных белков. Скорость образования рибосом регулируется: в быстро растущих на богатых питательных средах культурах эта скорость высокая, в медленно растущих на бедных средах — низкая. Механизмы координированной регуляции синтеза компонентов-рибосом отличаются большой сложностью и изучены еще недостаточно. Здесь будет рассмотрен только один элемент этой регуляции, основанной на взаимодействии с РНК-полимеразой низкомолекулярного эффектора гуанозинтетрафосфата. Этот нуклеотид синтезируется на рибосомах в условиях аминокислотного голодания клеток. Накопление гуанозинтетрафосфата в голодающих по аминокислотам клеткам приводит к значительному замедлению синтеза рибосомных РНК и мРНК рибосомных белков и может стимулировать транскрипцию оперонов биосинтеза аминокислот.

Добавление гуанозинтетрафосфата к очищенной РНК-полимеразе подавляет транскрипцию оперона рибосомной РНК с промотора Р1, но не влияет на транскрипцию с Р2. Поэтому подавление транскрипции рибосомной РНК гуанозинтетрафосфатом никогда не бывает полным.

В пользу того, что и в живых клетках гуанозинтетрафосфат действует непосредственно на РНК-полимеразу, свидетельствует получение мутаций, изменяющих ее 8-субъединицу и приводящих к нечувствительности синтеза РНК к гуанозинтетрафосфату.

4. РЕГУЛЯЦИЯ ТРАНСКРИПЦИИ В ТЕРМИНАТОРАХ ПРОКАРИОТ

Очевидная роль терминаторов транскрипции состоит в прекращении синтеза РНК в концах оперонов, что обеспечивает независимую регуляцию экспрессии различных участков ДНК- Но терминаторы встречаются и внутри оперонов. Эффективность этих «внутренних» терминаторов может регулироваться, что позволяет клетке изменять.

скорость синтеза РНК на участках ДНК, расположенных за терминаторами, не меняя скорости синтеза РНК на участках, расположенных перед терминаторами. Прежде чем переходить к обсуждению функционального смысла и механизмов такой регуляции, в которой участвуют специальные белковые факторы и рибосомы, рассмотрим процесс терминации в отсутствие факторов.

В их отсутствие РНК-полимераза способна терминировать синтез РНК лишь на некоторых терминаторах, нуклеотидная последовательность в районе которых отличается двумя характерными особенностями. В них по ходу транскрипции сначала идет GC-богатый участок, обладающий центральной симметрией, а затем участок из 4—8 расположенных подряд А в значащей нити. Транскрипция заканчивается на конце олигоА последовательности или сразу за ней. Предполагается, что после прохождения РНК-полимеразой GC-богатого участка с центральной симметрией в РНК-продукте возникает шпилька, приводящая к остановке РНК-полимеразы и разрушению части РН К-ДН К гибрида транскрибирующего комплекса. Оставшаяся часть РНК-ДНК гибрида, содержащая концевую олигои последовательность РНК, легко плавится ввиду относительной нестабильности rU-cLA-nap, что приводит к освобождению РНК-продукта (рис.

страница 52
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить этажерку под микроволновку деревянную
купить ножи дик
сковородка wok уфа
ремонт холодильников стинол на дому в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.03.2017)