химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

с промотором. Поскольку для эффективной репрессии нужны оба оператора, предполагается, что молекулы репрессора, расположенные на операторах, взаимодействуют друг с другом, образуя петлю ДНК- Такая конформаций каким-то образом мешает инициации транскрипции.

Образование петель постулировано и при репрессии арабинозного оперона araBAD. Репрессором этого оперона является белок, кодируемый геном агаС. В отсутствие арабинозы АгаС-белок, являющийся димером, репрессирует агаб/Ю-оперон, а в присутствии арабинозы превращается в активатор, который активирует этот оперон. Кроме того, АгаС-белок как в присутствии, так и в отсутствие арабинозы умеренно репрессирует транскрипцию своего собственного гена, в результате чего концентрация АгаС-белка поддерживается на постоянном уровне.

Ген агаС располагается перед началом araBAD-оперона, но транскрибируется в противоположном направлении (рис. 93).

ОГО / +'

Рис. 93. Промоторная зона арабинозного оперона

151

Стартовые точки транскрипции промоторов Рс и РВАЕ> находятся на расстоянии 147 п. н. Репрессируя Рс, белок АгаС связывается оператором araOi, перекрывающимся с участком связывания РНК-полимеразы. Находясь в состоянии активатора, AraC-белок связывается с участком aral, непосредственно примыкающим к участку связывания РНК-полимеразы с промотором. Можно думать, что активация происходит за счет контакта с РНК-полимеразой.

Репрессия атВЛО-оперона осуществляется в результате связывания AraC-белка с участком агаОг, расположенным на расстоянии почти 300 п. н. от стартовой точки транскрипции (рис. 93). Предполагается, что белок АгаС, располагаясь на ага02, взаимодействует с промоторной зоной за счет изгибания ДНК и образования петли, подобной той, которая образуется при кооперативном взаимодействии двух молекул репрессора фага X, присоединяющихся к двум операторным участкам, разделенных целым числом витков, двойной спирали ДНК. Эта гипотеза основана на результатах экспериментов, в которых изменяли расстояние между ага02 и Рсщ> за счет небольших делеций и вставок. Когда изменение было кратно одному витку спирали ДНК, степень репрессии не изменялась. Если изменение составляло полвитка, полтора и т. д., то репрессия ослаблялась. Таким образом, для репрессорного действия АгаС-белка существенно не расстояние от промотора, а осевой угол между araOt и промотором. С каким белком, находящимся на промоторе, контактирует АгаС-белок, находясь на агаОг, пока не установлено. Это может быть другая молекула АгаС-белка, расположенная на aral, или непосредственно РНК-полимераза.

о-Субъединицы РНК-полимеразы

а-Субъединицы РНК-полимеразы можно рассматривать как белки-регуляторы, включающие определенные группы генов. От других белков-активаторов а-субъединицы отличаются лишь в деталях механизма действия: если «обычные» белки-активаторы сначала присоединяются к промотору, а затем взаимодействуют с РНК-полимеразой, то а-субъединица сначала присоединяется к РНК-полимера-зе, а затем присоединяется к промотору как часть ДНК-связываю-щего центра фермента.

Впервые включение генов за счет появления в клетке новых а-субъединиц было продемонстрировано при таком запрограммированном во времени необратимом процессе, как развитие бактериофагов (см. гл. XIII). Другим запрограммированным во времени необратимым процессом, при котором происходит последовательное включение и выключение больших групп генов с участием различных а-субъединиц, является споруляция таких бактерий, как Вас. sub tilts.

а-Субъединицы участвуют также в регуляции ряда промоторов, активность которых обратимо реагирует на изменения внешних

152

условий, например на тепловой шок. Реакция теплового шока характерна для всех изученных организмов, как эу-, так и прокариот. При резком повышении температуры происходит значительное (но кратковременное) ускорение синтеза определенных белков за счет усиления транскрипции их генов. Промоторы соответствующих генов у Е. coli отличаются по нуклеотидной последовательности от промоторов, используемых РНК-полимеразой, содержащей главную а'°-субъединицу. Транскрипцию с промоторов, активируемых при тепловом шоке, осуществляет РНК-полимераза, содержащая особую ои-субъединицу с Мг=32 кД. Молекулы аи отличаются коротким временем жизни в клетке, т. е. расщепляются протеазами через несколько минут после своего образования. Количество <тзг в клетке при тепловом шоке возрастает за счет неизвестного еще механизма, что является причиной ускорения транскрипции генов белков теплового шока.

Особая а-субъединица участвует в транскрипции ряда генов, ответственных за метаболизм азота. К ним относятся ген, кодирующий глутаминсинтетазу, и гены, контролирующие фиксацию атмосферного азота. Промоторы этих генов не содержат обычных для других промоторов последовательностей «—10» и «—35». Вместо них имеются участки гомологии, центры которых расположены в положениях «—11» и «—21». Поэтому неудивительно, что эти промоторы не используются РНК-полимеразой, содержащей главную сигма-субъединицу, а'0. Транскрипцию эти

страница 51
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Самое выгодное предложение в KNS - P3T27EA - 18 лет надежной работы!
заказать дешево моноколесо кмнг сонг 18
как выбрать тажин для электроплиты
курсы 3ds max и v-ray

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.04.2017)