химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

меняется. При дальнейшем уменьшении концентрации репрессора степень репрессии резко падает. Таким образом, промотор либо очень сильно репрессирован, либо почти полностью дере-прессирован: для перехода от 1000-кратной до 50 °о-ной репрессии требуется уменьшить концентрацию репрессора всего в пять раз.

В отсутствие кооперативностн зависимость степени репрессии от концентрации репрессора более плавная. Соответственно для тех промоторов, которые регулируются по принципу резкого переключения, используется кооперативный способ взаимодействия

147

Рис. 89. Образование петли ДНК при кооперативном взаимодействии репрессора с операторными участками, разделенными целым числом вит-ков спирали ДНК концентрация репрессора

Рис. 90. Зависимость активности промотора от концентрации репрессора при иекооперативЧшм (/) и кооперативном (2) взаимодействии репрессора с оператором

репрессора с оператором, состоящим минимум из двух участков связывания. В случае фага Я такой способ переключения предохраняет клетку от случайного запуска развития фага, но легко позволяет включить такое развитие, когда это требуется. В тех случаях, когда необходим плавный переход через промежуточные степени активности, используется некооператипнос связывание с одним операторным участком (рис. 90).

Белок-активатор катаболитных оперонов

Белок-активатор катаболитных оперонов (БАК) в комплексе с циклическим сАМР активирует транскрипцию большого числа оперонов, отвечающих за расщепление различных соединений, преимущественно Сахаров, используемых бактериальной клеткой в качестве источников энергии и углерода. Концентрация с Л.МР в клетках повышается при росте на плохо усваиваемых источниках, например ацетате или глицерине, и снижается при росте на легко усваиваемых, например глюкозе. Поэтому система регуляции с помощью БАК-сАМР позволяет клетке включать опероны катаболизма лишь по мере истощения более легко усваиваемых пищевых веществ.

БАК состоит из двух идентичных субъединиц Каждая субъединица образует два домена, но в отличие от репрессора фага Ь за связывание с ДНК отвечает С-концевой домен. N-концевой домен БАК связывается с сАМР и обеспечивает межсубъединичные контакты в димере. Как и у репрессора фага ), и многих других регуляторов транскрипции, связывание БАК с ДНК осуществляется за счет пары бнспнральных элементов, погруженных в большие бороздив ки В-формы ДНК- Особенностью взаимодействия БАК с ДНК является то, что он изгибает ДНК в месте своего присоединения к ней.

Участки связывания БАК в разных промоторах не идентичны по нуклеотидной последовательности, но проявляют значительное сходство друг с другом. Эти участки в разных промоторах располагаются по-разному относительно стартовых точек транскриптов, которые стимулируются БАК- В промоторе галактозного оперона участок связывания БАК непосредственно прилегает к участку связывания РНК-полимеразы. Рядом располагается второй участок связывания БАК; с ним БАК связывается только в том случае, если на промоторе уже находится РНК-полимераза и БАК на первом участке. В промоторе лактозного оперона имеется только один участок связывания БАК. ориентированный относительно участка связывания РНК-полимеразы точно так же, как второй участок связывания БАК в галактозном промоторе. В промоторе гена mall, кодирующего белок-активатор мальтозннх оперонов, и в промоторах мальтозных и арабинозного оперонов участок связывания отстоит от стартовой точки транскрипции еще дальше (рис. 91). В промоторах мальтозных и арабинозного оперонов, между участками связывания БАК и участками связывания РНК-полимеразы, располагаются участки связывания белков-активаторов этих оперонов, кодируемых генами rnalT и агаС соответственно.

Механизм действия БАК не вполне понятен. По аналогии с реп-рессором фаза /. можно предположить, что существенную роль играют контакты белков-регуляторов между собой и с РНК-полимеразой. Скорее всего с РНК-полимеразой непосредственно взаимодействует лишь ближайший к ней белок. В пользу этого говорит, например, то, что повышение концентрации белков MalT и АгаС снижает зависимость транскрипции соответствующих оперонов от БАК.

143

+ 1 1

? +10 1 I I

1 1

5, репрессор

меньшим сродством к репрессору. Один из этих псевдооператоров располагается внутри гена, кодирующего лактозный репрессор, на расстоянии 92 п. н. от главного оператора, другой — на расстоянии 401 п. н. внутри гена В-галактозидазы. Наличие псевдооператоров несколько увеличивает сродство репрессора к оператору. Стабилизация комплекса репрессора с оператором может происходить за счет того, что одна молекула репрессора, имеющая два центра связывания ДНК, может одновременно присоединить к себе и оператор, и псевдооператор. Разделяющая их ДНК при этом образует петлю.

Два оператора имеется в галактозном опероне. Один из них располагается в районе —60 п. н. промотора, другой — в районе +55 (рис. 92). Показано, что связывание репрессора с операторами не мешает связыванию БАК и РНК-полимеразы

страница 50
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Кликайте на объявление KNS, закажите с промокодом "Галактика" - Sharp AR-6020D в Москве и с доставкой по России.
mertz маникюр екатеринбург
PSD00200DR/2400
аренда места для хранения вещей

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(30.03.2017)