химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ные остатки, расположенные на внутренней стороне этой спирали и контактирующие с телом репрессора, были оставлены неизменными. Полученный гибридный репрессор потерял способность связываться с оператором фага 434 и приобрел способность связываться с оператором фага Р22. & Репрессор регулирует активность трех промоторов фага, из которых два, PRM И PR, располагаются рядом. Транскрипция с промоторов PRM И PR идет в противоположных направлениях. .Между стартовыми точками этих промоторов располагаются три участка связывания репрессора: OR,, Or, и OR3 (рис. 88). Участок 0ИЗ перекрывается с участком связывания РНК-полимеразы с промотором PRM . поэтому связывание репрессора с 0R3 мешает связыванию РНК-полимеразы с Рк.м и тем самым подавляет транскрипцию.

145

Точно так же связывание репрессора с OR , подаыяет транскрипцию PR.

Последствия связывания с 0R., более сложные. Этот участок частично перекрывается с участком связывания РНК-полимеразы с промотором PR, поэтому связывание репрессора с OR, подавляет транскрипцию с PR. Степень перекрывания 0R, с участком связывания РНК-полимеразы с промотором PRM очень мала: в нем имеется только одна фосфатная группа ДНК, с которой контактируют и рНК-полимераза, и репрессор. Поэтому можно думать, что связывание репрессора сОя, не мешает связыванию РНК-полимеразы с PRM. Более ТОГО, показано, что репрессор, связываясь с OR,, значительно стимулирует (до десяти раз) транскрипцию с PRM- Предполагается, что активирующее действие репрессора обусловлено тем, что в районе «общего» фосфата между РНК-полимеразой и репрессором возникает белок-белковый контакт, помогающий РНК-полимеразе начать транскрипцию с промотора Рим (рис. 88).

Наиболее убедительным доводом в пользу предположения о специфическом контакте репрессора и РНК-полимеразы служит анализ мутантных форм /.-репрессора, которые сохранили способность связываться с оператором, но потеряли способность стимулировать транскрипцию с PRM. Оказалось, что эти мутации затрагивают биспиральный ДНК-узнающий элемент репрессора. Измененные аминокислотные остатки не участвуют в контактах с ДНК и, располагаясь на поверхности репрессора, МОГУТ контактировать с находящимся поблизости участком РНК-полимеразы (рис. 88).

Три операторных участка 0R1, 0R2, Он, несколько отличаются по нуклеотидной последовательности. Отличается и сродство репрессора к этим участкам. Однако картина распределения молекул репрессора на трех операторных участках зависит не только от относительного сродства репрессора к каждому из этих участков, взятых по отдельности, но и от взаимодействия между димерами репрессора, присоединившимися к соседним участкам. Наибольшим

146

сродством репрессор обладает к участку 0Ri. Сродство репрессора* соседнему 0R2 примерно в десять раз ниже, однако даже при неочень высокой концентрации репрессора участки 0Ri и 0R2 оказываются занятыми одновременно за счет того, что связывание репрессора с 0Ri облегчает связывание другой молекулы репрессора с 0R1. Взаимодействие молекул репрессора является парным: контакт с одним соседом исключает взаимодействие с другим соседом, ПОЭТОМУ связывание двух молекул репрессора с 0R1 и 0R2 не помогает связыванию с участком 0R1, который оказывается занятым лишь при высоких концентрациях репрессора. Если повредить с помощью мутации 0R] так, что он потеряет способность связывать, репрессор, то взаимодействие репрессоров станет возможным в-участках 0R2 и 0R3 и они будут заполняться одновременно. Взаимодействие молекул репрессора друг с другом осуществляется через С-концевые домены, так как молекулы, лишенные их, связываются с операторными участками независимо друг от друга.

Следует отметить, что кооперативность взаимодействия репрессоров с операторными участками может проявляться и в том случае, если сконструировать молекулы ДНК, в которых операторные участки удалены друг от друга. Предполагается, что и в этом случае две молекулы репрессора непосредственно контактируют между собой своими С-концевыми доменами, в результате чего ДНК образует петлю. Такие петли легко образуются, когда операторы разделены целым числом витков спирали. В этом случае молекулы репрессора располагаются по одной стороне ДНК, так что для образования петли ДНК нужно только изогнуть (рис. 89). Если расстояние между операторами составляет 2,5 или 3,5 витка спирали, образование петли затруднено, так как молекулы репрессора оказываются на разных сторонах ДНК- Поэтому для образования петли ДНК нужно не только изогнуть, но и закрутить или раскрутить на 180°. Энергия, затрачиваемая на это, весьма ощутима.

Кооперативность взаимодействия репрессора с операторами приводит к тому, что зависимость степени репрессии промотора Ря от концентрации репрессора имеет характерный «сигмоидный» вид (рис. 90). При высоких концентрациях репрессора заняты оба участка, 0R1 и 0R2, что обеспечивает сильную (1000-кратную) репрессию. При незначительном уменьшении концентрации репрессора занятость участков 0R1 nOR2 практически не уменьшается и степень репрессии не

страница 49
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
музыкальные системы hi end для дома
http://taxiru.ru/zakon69-2/
дата концерта в июне в ледовом депепел
такси москва микроавтобусы

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(16.12.2017)