химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

тельно, промотор определяет не только место начала транскрипции, но и ее направление. Среди природных промоторов пока не обнаружено ни одного с канонической последовательностью, но искусственно сконструированный промотор с канонической последовательностью отличается очень высокой эффективностью (этот результат не был заранее очевиден: усредненная последовательность вполне могла бы обладать «средними» свойствами). О том, что каноническая последовательность является наиболее эффективной, свидетельствуют и результаты многочисленных данных по мутационным изменениям последовательности промоторов: изменения, приближающие последовательность промотора к канонической, как правило, увеличивают его силу, тогда как изменения, уменьшающие его сходство с канонической,— уменьшают его силу. Изменения нуклеотидной последовательности вне участков «—10» и «—35» обычно слабо сказываются на силе промотора. Знание этих закономерностей, однако, еще не позволяет надежно предсказывать силу промоторов и находить промоторы, рассматривая последовательность ДНК, хотя РНК-полимераза делает это очень быстро.

У разных промоторов расстояния между участками «—10» и «—35» могут быть не одинаковыми, у большинства промоторов оно составляет 16—18 п. н.; у небольшого числа промоторов вариации составляют 15—20 п. н. Оптимальное расстояние 17 п. н.: мутации, изменяющие это расстояние как в сторону увеличения, так и умень-ления, ослабляют промотор.

Стартовая точка транскрипции отстоит у разных промоторов на 6—9 п. н. от последовательности Прибнова (рис. 85). Начальным нуклеотидом РНК чаще всего является диктуемый матрицей А или G. Предпочтение пуринов, однако, неабсолютно, и есть несколько промоторов, на которых транскрипты начинаются с С или U, несмотря на наличие на расстоянии одного-двух нуклеотидов потенциального пуринового начала. У некоторых промоторов стартовая точка не строго фиксирована: инициация происходит с двух-трех соседних нуклеотидов матрицы.

Описанная выше организация промоторов свойственна не только Е. coli. Так, например, промоторы, узнаваемые с помощью главной ст-субъединицы Вас. subtitis, по своей нуклеотидной последова141

тельности проявляют большое сходство с каноническим промотором Е. coli. Поэтому не удивительно, что они хорошо используются РНК-полимеразой Е. coli. Любопытно, что среди промоторов Вас. subtilis реже, чем в случае промоторов Е. coli, встречаются значительные отклонения от канонической последовательности. Создается впечатление, что РНК-полимераза Вас. subtilis6onee ограничена в отношении выбора последовательностей нуклеотидов промоторов, чем РНК-полимераза Е. coli. В соответствии с этим многие промоторы Е. coli плохо используются РНК-полимеразой Вас. subtilis.

Промоторы, используемые РНК-полимеразами, содержащими минорные а-субъединицы, заметно отличаются по нуклеотидной последовательности от промоторов, используемых РНК-полимеразой, содержащей главную с-субъединицу. Для каждого типа а-субъединицы характерна своя каноническая последовательность участков, аналогичных участкам «—35» и «—10».

3. РЕГУЛЯЦИЯ АКТИВНОСТИ ПРОМОТОРОВ ПРОКАРИОТ

Активность многих промоторов регулируется с помощью особых белков-регуляторов, которые присоединяются к определенным участкам ДНК и либо мешают, либо помогают РНК-полимеразе инициировать синтез РНК- В первом случае говорят о негативной, во втором — о позитивной регуляции активности промотора.

Белки, осуществляющие негативную регуляцию, называются репрессорами. .Места их связывания на ДНК называются операторами. Способность многих репрессоров связываться со своими операторами зависит от низкомолекулярных лигандов — эффек-торов. Эффекторы, снижающие сродство репрессора к оператору,, называются индукторами. В отсутствие индуктора репрессор связывается с оператором и мешает РНК-полимеразе начинать синтез РНК с промотора (промотор репрессирован). В комплексе с индуктором репрессор теряет способность связываться с оператором, в результате чего промотор активируется (индуцируется). Другие реп-рессоры, наоборот, могут связываться с оператором только в комплексе с эффектором (который в этом случае называется корепрес-сором). В присутствии корепрессора промотор неактивен (репрессирован), в отсутствие корепрессора активируется (дерепресси-руется).

Белки, осуществляющие позитивную регуляцию, называются активаторами. Ряд белков-регуляторов могут выступать как в роли репрессора, так и в роли активатора.

Для понимания механизмов взаимодействия РНК-полимеразы с промоторами и с белками регуляторами важно знать пространственную структуру их комплексов с ДНК. К сожалению, в настоящее время почти ничего не известно о деталях пространственной структуры РНК-полимеразы и. в частности, о структуре,ее участков, взаимодействующих с ДНК. Прлблнзнтельное:

142

поедставленне о структуре комплексов белков с ДНК дает анализ расположения на ДНК химических rpvnn. контактирующих с белками. Метод основан на том что присоединение белка к ДНК защищает ее в местах контактов от химических мод

страница 47
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
компьютерные курсы для начинающих марьино
справка в гаи нового образца в бутово
шкафы для сотрудников
сетка для пляжного тенниса

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)