химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

считается концом инициации и началом элонгации, от РНК-полимеразы отделяется о-субъединица.

Эффективность инициации на разных промоторах, их «сила», существенно различается: если с некоторых промоторов инициируется всего одна-две молекулы РНК за период деления клетки, то с других (например, с промоторов генов рибосомных РНК) инициация происходит раз в одну-две секунды. Частота, с которой инициируется транскрипция при насыщающей концентрации субстратов, зависит главным образом от равновесной константы образования закрытых промоторных комплексов и константы скорости превра138

щения закрытого комплекса в открытый. Для самых сильных про-I моторов обычно характерны высокие значения обеих констант (высокое сродство РНК-полимеразы к промотору и быстрый пере-: ход промоторного комплекса в активное открытое состояние). Для ' слабых промоторов характерны низкие значения этих величин. Слабость промоторов с низким сродством к РНК-полимеразе особенно заметна при низких концентрациях РНК-полимеразы и может i быть скомпенсирована при ее высоких концентрациях. Промотор с низким сродством к РНК-полимеразе может быть достаточно сильным, если ему присуща высокая скорость перехода в открытое состояние. Сила большинства промоторов увеличивается с увеличением степени отрицательной сверхспирализации ДНК. Это объяс-. няется тем, что отрицательная сверхспирализация облегчает рас-i плетание ДНК и тем самым переход в открытый промоторный комплекс. Существуют, однако, промоторы, сила которых не зависит или даже уменьшается с увеличением степени сверхспирализации. Этому эффекту объяснения пока не найдено.

На стадии элонгации в ДНК расплетено примерно 18 н. п. Примерно 12 нуклеотидов матричной нити ДНК образует гибридную спираль с растущим концом цепи РНК (рис. 84). По мере движения РНК-полимеразы по матрице впереди нее происходит расплетание, а позади — восстановление двойной спирали ДНК- Одновременно освобождается очередное звено растущей цепи РНК из комплекса с матрицей и РНК-полимеразой. Эти перемещения должны сопровождаться относительным вращением РНК-полимеразы и ДНК. Трудно себе представить, как это может происходить в клетке, особенно при транскрипции хроматина. Поэтому не исключено, что для предотвращения такого вращения двигающуюся по ДНК РНК-полимеразу сопровождают топоизомеразы.

У

НАПРАВЛЕНИЕ

I 11111 у:.::'i щ 11 Л,

139

В процессе удлинения РНК РНК-полимераза движется по ДНК с непостоянной скоростью. Особенно четко это видно при низких концентрациях субстратов. В некоторых участках матрицы длительные задержки в продвижении РНК-полимеразы, так называемые паузы, наблюдаются даже при оптимальных концентрациях субстратов. Завершается синтез РНК в строго определенных участках матрицы — терминаторах, где происходит отделение от ДНК и готовой РНК, и минимальной РНК-полимеразы, которая, объединившись со свободной а-субъединицей, может вступить в следующий цикл транскрипции.

Нуклеотидные последовательности промоторов прокариот

Основной элемент промотора — место связывания РНК-полимеразы, которое она занимает перед началом синтеза РНК- В состав промоторов могут входить также участки связывания белков-регуляторов. Размер участка связывания РНК-полимеразы соответствует ее длине и составляет примерно 70 п. н. Располагается этот участок относительно стартовой точки несимметрично: по ходу транскрипции его граница отстоит от стартовой точки на 20 п. н., а против хода — примерно на 50 п. н. (рис. 85).60

?25

I

При сравнении нуклеотидной последовательности большого числа промоторов Е. coli, узнаваемых РНК-полимеразой, содержащей главную о-субъединицу, оказалось, что одинаковых среди них нет. Сходство между ними обнаружилось в основном в двух участках длиной по 6 п. н., центры которых располагаются в районах «—10» и «—35» п. н. (нумерация нуклеотидов промотора ведется от стартовой точки, которой приписывается номер +1; рис. 85). Некоторое сходство наблюдается также в районе стартовой точки.35

ci незначащая10 +1

? ТТС-АСа? AACTGt3'I

TAtaaT cat'

43

ATattA gta

_Q -5-7—

+15 П17±1-1824

+3

+ 22

Ш5547 -42

IS

Рис, 85, Структура промотора:

/ — участок, расплетенный в открытом комплексе: // — участок, защищенный от ДНКаэы I: /// — участки расположения основных «контактов, — мест изменения модификации днметил* сульфатом; /Г — участки локализации промоторньх нутации

140

На основании сравнения последовательностей разных промоторов выведена «каноническая» последовательность промотора, в которой представлены наиболее часто встречающиеся в каждом положении нуклеотиды. Каноническая последовательность участка «—10» — ТАТААТ (эта последовательность называется также блоком Приб-нова), участки «—35» — TTGACA (при рассмотрении промоторов обычно приводят последовательность только той нити ДНК, которая в транскрибируемой части совпадает с последовательностью РНК, т. е. является незначащей). Каноническая последовательность промотора несимметрична, что отражает его функциональную несимметричность. Действи

страница 46
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
планшет в аренду
Фирма Ренессанс: лестница в загородном доме на второй этаж - цена ниже, качество выше!
офисное кресло престиж
КНС Нева рекомендует купить планшет леново ега - доставка по Санкт-Петербургу и онлайн кредит "не выходя из дома" во всех городах северо-запада России!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)