химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

приводить к его активации за счет транскрипРис. 81. Механизм образования дупликаций ции с промотора IS-ЭЛеменза счет гомологичной рекомбинации по мо- Р ТЯКПР ГПЙЫТИР РППбильным элементам _ .подвижным участ- та- т- е- такое СООЫТИв Спокам гомологии» (неравный кроссинговер) собно изменить регуляцию

126 бактериального гена. Очень важно, что мобильные элементы служат подвижными участками гомологии, гомологичная рекомбинация между которыми может приводить к дупликациям генов (рис. 81). Считается, что дупликации — один из основных путей эволюционного возникновения новых функций. Действительно, «лишняя» копия гена выходит из-под давления естественного отбора и получает возможность накапливать изменения. Чаще всего это приведет к утрате какой бы то ни было функции, но иногда может получиться ген с новыми функциями.

Одинаковые IS-элементы и транспозоны, расположенные на разных репликонах, способны обеспечивать гомологичную рекомбинацию, приводящую к образованию коинтеграта. Именно таким путем некоторые плазмиды обратимо встраиваются в хромосому бактерий, что сразу обеспечивает добавление значительного фрагмента генетического материала (рис. 82). Плазмиды, способные встраиваться в хромосому бактерий и вырезаться оттуда, называют зписомами. Иногда вырезание эписомы может происходить не по той паре IS-элементов, по которой прошла интеграция. В этом случае плазмида может захватить часть хромосомного материала, а часть своей ДНК

Рис. 82. Механизм интеграции некоторых плазмид (Гомологичная рекомбинация между одинаковыми IS-элемеита-ми плазмиды и хромосомы приводит к встраиванию плазмиды в хромосому. Такое встраивание обратимо, поскольку рекомбинация между топ же парой IS-элементов способна вырезать интегрированную плазмиду)

1ST может оставить в хромосоме. Все эти процессы существенно расширяют диапазон возможных изменений генетического материала.

Чрезвычайно важным является то обстоятельство, что интегрированная в хромосому конъюгативная плазмида (например, F-фак-тор Е. coli) не теряет способности инициировать конъюгацию клеток и перенос ДНК из донора в реципиент. При этом ДНК плазмиды, «оставляющая одно целое с хромосомной ДНК, «затаскивает» в реципиент хромосому бактерии-донора. Между ДНК донора и реципиента может происходить общая рекомбинация, что приводит к обмену гомологичными генами между клетками бактериальной лопуляции. Этот процесс — бактериальный аналог полового размножения. Наличие механизма обмена генами очень важно для эволюции бактерий, поскольку, как и в случае полового размножения эукариот, нарушает абсолютную сцепленность генов одной хромосомы и позволяет естественному отбору находить благоприятные комбинации уже присутствующих в популяции бактерий аллельных вариантов генов.

Штаммы, в которых эписома находится в интегрированном состоянии, переносят свои гены бесплазмидным клеткам с высокой частотой и поэтому называются Hfr (от англ. high frequency of recombination — высокая частота рекомбинации). Перенос хромосомных генов при конъюгации всегда начинается с одной и той же точки — места интеграции эписомы — и имеет одинаковую направленность, определяемую ориентацией встроившейся плазмиды. Поэтому, прерывая перенос через разные промежутки времени после его начала, можно определить порядок расположения генов на бактериальной хромосоме поблизости от места интеграции плазмиды. Из-за применения этого способа картирования расстояния между генами на генетической карте Е. coli обозначены в минутах.

Важность обмена генетическим материалом для эволюции прокариот подтверждается тем, что многие бактерии имеют другой механизм обмена генами — естественную трансформацию. В ходе этого процесса бактерии активно поглощают ДНК. оказавшуюся в среде. Если поглощенная ДНК гомологична внутриклеточной, то возможна рекомбинация между ними. Для того чтобы повысить вероятность попадания в клетку именно гомологичной ДНК, некоторые бактерии имеют систему дискриминации, узнающую определенную последовательность ДНК, часто встречающуюся у этих бактерий, но редко у других, и позволяющую транспорт в клетку лишь тех молекул ДНК, которые отмечены такой последовательностью. Проникновение в клетку произвольной ДНК из среды потенциально опасно: таким путем могли бы проникать патогенные агенты, например вирусы. Видимо, поэтому при естественной трансформации в клетку проникает лишь одна линейная цепь ДНК, а вторая в ходе транспорта деградирует. В таком виде ДНК относительно безвредна: она рекомбинирует с клеточной ДНК при наличии гомологичных участков, а при отсутствии гомологии, как правило, де-128 градирует. Одноцепочечная ДНК служит очень хорошим субстратом для ферментов рекомбинации, которые охотно «вставляют» ее в гомологичный дуплекс (см. рис. 58 и 59). Поэтому доля рекомби-национных событий, приходящихся на единицу длины ДНК. заметно выше при естественной трансформации, чем при конъюгативном переносе, когда рекомбинация происходит между двумя дуплексами ДНК.

ЛИТЕРАТУРА

/7. Брода. Плазмиды,—М.: Мир, 1982.

Р. Б. Лесин

страница 41
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
декоративная штукатурка шуба цена
линзы оботки для глаз
мама кот
стоимость обслуживания чиллера century

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.07.2017)