химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

зных генов. Поэтому клетка может получить селективное преимущество за счет приобретения какого-либо гена (в составе транспозона) лишь в том случае, если этот ген сам по себе способен оказаться выгодным для бактерии в определенных условиях, т. е. именно такие гены выгодно иметь транспозонам в своем составе. Действительно, на транспозонах «путешествуют» гены устойчивости к различным бактериальным ядам, в том числе к тяжелым металлам и антибиотикам, гены дополнительных метаболических путей, позволяющие использовать, например, какой-нибудь необычный источник углерода, наконец гены некоторых токсинов, делающие бактерии патогенными и позволяющие им тем самым существенно изменить образ жизни.

Сказанное в равной степени относится и к плазмидам, что естественно, поскольку большинство полезных для клетки-хозяина

124

плазмидных генов находится в составе транспозонов. Однако стратегия выживания плазмид, как и в случае транспозонов, основывается не только на том, чтобы приносить пользу клеткам-хозяевам, Прежде всего сохранению плазмид в популяциях бактерий способствует высокая стабильность их наследования. Она достигается точным контролем репликации и секрегации плазмид по дочерним клеткам (см. гл. II), но многие плазмиды имеют еще дополнительные приспособления для повышения стабильности наследования. Так, большая конъюгативная плазмида Е. coti, называемая F-фактором, имеет гены, блокирующие деление клетки, если в ней находится только одна копия плазмиды, т. е. в ситуации, способной привести к утере плазмиды (этот механизм можно назвать «только со мной»). Другая плазмида, RI (кодирующая устойчивость к несколькии антибиотикам), достигает той же цели другим путем. Один из генов этой плазмиды кодирует токсичное для клетки вещество, а другой ген — короткоживущий ингибитор этого вещества, так что наличие плазмиды для клетки не вредно. Но если в результате ошибочной сегрегации одна из клеток после деления утеряет плазмиду, то накопившийся в ней токсин приведет к гибели этой клетки, поскольку прекратился синтез ингибитора (механизм «без меня — убью!»). Усовершенствованный вариант последнего механизма используют колициногенные плазмиды (ColEl, ColA и др.), кодирующие бактерицидные белки-колицины и одновременно придающие клеткам свойства иммунности к их действию. В результате колицины будут убивать лишь бесплазмидные клетки: как клетки, утерявшие плазмиду, так и те, которые ее не имели вовсе. Этот случай интересен тем, что является пограничным: колициногенные плазмиды приносят содержащим их клеткам явную выгоду, уничтожая бесплазмидных конкурентов, но, с другой стороны, селективное преимущество клеток с плазмидой создается явно искусственно; этот класс плазмид не способствует лучшему приспособлению бактерий к среде обитания, но лишь увеличивает шансы содержащих их клеток в конкуренции с себе подобными.

Способность многих плазмид передаваться из клетки в клетку при конъюгации также становится понятной исходя из предположения об их «эгоистичности». Действительно, такое «заражение» все новых клеток — очевидный (и, по-видимому, достаточно распространенный) способ избежать элиминации из бактериальной популяции в условиях, когда плазмида не приносит хозяину явных селективных выгод. Цель будет достигнута, если частота переноса в среднем не меньше, чем частота спонтанной утери плазмид, или если она компенсирует несколько меньшую скорость роста содержащих плазмиду бактерий, которая, в принципе, может наблюдаться из-за необходимости реплицировать дополнительный генетический материал. В этой связи необходимо отметить, что присутствие на плазмиде транспозонов и IS-элементов может расширить ее возмож125

ности передаваться новым клеткам за счет способности образовывать коинтеграты с другими плазмидами.

Хотя, как мы убедились, многие свойства мобильных элементов и плазмид разумно рассматривать с точки зрения концепции эгоистичной ДНК, они играют существенную позитивную роль в жизни бактерий-хозяев, даже если не приносят непосредственной пользы. Дело в том, что IS-элементы, транспозоны и плазмиды служат важнейшими факторами генетической изменчивости и эволюции бактерий.

4. ПЛАЗМИДЫ, МОБИЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БАКТЕРИЙ

Бактериальные мобильные элементы и плазмиды могут не только переносить между клетками адаптивные гены, входящие в их состав,

У

^репликация

рекомбинация

но и являются важными

мобильный элемент факторами генетической изменчивости. Выше уже говорилось о способности

IS-элементов и транспозонов вызывать инсерционные

мутации, делеции, инверсии и транслокации генетического материала. В связи с этим интересно отметить, что хромосомы родственных видов бактерий

отличаются друг от друга

многочисленными перестройками именно этого

типа. По-видимому, мобильные элементы сыграли существенную роль в

дивергенции и видообразовании бактерий. Перечисленными выше мутациями

не исчерпываются возможности мобильных элементов. Встраивание некоторых IS-элементов поблизости от молчащего гена

может

страница 40
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
профнастил пермь купить дешево
экономичные твердотопливные котлы длительного горения
Viessmann Vitoplex 300 500
валерий киселев концерт

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)