химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ильные элементы и плазмиды непосредственно примыкают к вирусам, «эгоистические» тенденции которых очевидны.

Мобильные элементы и плазмиды используют ряд стратегий.

чтобы избежать элиминаций из популяции бактерий, которым они не несут непосредственных преимуществ. Первый очевидный способ — приносить минимальный вред хозяевам. Этот способ используют многие транспозоны, ограничивая частоту своих перемещений очень незначительной величиной (высокая частота транспозиции привела бы к появлению большого количества инсерционных мутаций и к накоплению не нужной клетке ДНК транспозона). Ограничение частоты транспозиции может происходить за счет крайне низкой конститутивной активности гена транспозазы (как, например, в случае ТпЮ), или за счет действия репрессора, подавляющего синтез транспозазы (в случае ТпЗ), или блокирующего необходимые для транспозиции инвертированные повторы на концах мобильного элемента (как, по-видимому, происходит в случае Тп5). Любопытно, что у ТпЗ и родственных транспозонов репрессором транспозиции служит резолваза: связывание этого белка с res-сайтом подавляет транскрипцию гена транспозазы и направленного в противоположную сторону собственного гена резолвазы (см. рис. 75). Естественно, частота транспозиции повышается в «выгодных» для мобильного элемента случаях. Например, если транспозон, активность которого подавляется репрессором, в составе конъюгативной плазмиды передается в клетку-реципиент, в которой такого транспозона нет, то вероятность его перемещения на новый репликон (например, в хромосому реципиента) временно повысится благодаря отсутствию репрессора транспозиции в клетке-реципиенте. Тот же эффект, как уже отмечалось, будет наблюдаться у мобильных элементов, чувствительных к метилированию ДНК: так как в реципиент переносится одна цепь ДНК, то ее достраивание до двуцепочечной молекулы создаст полуметилированную ДНК, повышающую частоту транспозиции.

Ключевым свойством бактериальных мобильных элементов, обеспечивающим их сохранение, является их способность перемещаться с репликона на репликон. Наличие у бактерий трансмиссивных и мобилизуемых плазмид позволяет транспозонам и IS-элементам не только переходить с плазмиды на плазмиду или из хромосомы на плазмиду, но и путешествовать из клетки в клетку в составе плазмид. Таким путем мобильные элементы могут распространяться в бактериальных популяциях, даже если не приносят своим хозяевам никаких преимуществ. В этой связи следует упомянуть о явлении «иммунности к транспозиции»; многие транспозоны и IS-элементы значительно чаще перемещаются на новые репликоны, чем на новое место в составе того репликона, в котором они находятся. Молекулярный механизм этого свойства еще не выяснен, но очевидно, что оно способствует распространению мобильного элемента по максимальному количеству репликонов.

Шансы на выживание и широкое распространение мобильного элемента еще более усилятся, если он окажется способным приносить клеткам-хозяевам непосредственные выгоды. Для этого он

122

123

должен нести в своем составе какой-либо полезный ген. Именно поэтому из IS-элементов могли образоваться транспозоны. Любопытно проследить эволюцию «составных» транспозонов, в которых два IS-элемента окружают «полезный ген». Довольно понятно, что эти структуры возникли в результате внедрения IS-элемента поблизости от этого гена и последующего перемещения того же элемента в другой участок молекулы ДНК по другую сторону от гена. Образовавшаяся структура может перемещаться как целое, но могут по отдельности перемещаться и образовавшие ее IS-элементы. Но если попавший между IS-элементами ген оказался «удачным» (см. ниже), то получившийся траиспозон начинает распространяться как целое, чему способствует постепенное накопление мутаций во фланкирующих его IS-элементах. Накопление мутаций приводит к дивергенции IS-элементов, причем по крайней мере один из них теряет способность к самостоятельной транспозиции. Так произошло, например, в случае транспозонов Тп5 и ТпЮ, лишь один lS-элемент которых способен к синтезу активной транспозазы и к самостоятельному перемещению. Транспозоны типа ТпЗ должны были возникнуть в результате более радикального процесса. Скорее всего сначала происходило перемещение соответствующего IS-элемента в пределах того же репликона, поэтому тот или иной ген оказывался окруженным инвертированными копиями мобильного элемента, а затем происходило делегирование значительной части одного из IS-элементов, так что от него оставался лишь один инвертированный концевой повтор.

Какие же гены оказываются «полезными» и входят в состав мобильных элементов? Это не праздный вопрос, поскольку каждая бактериальная клетка хорошо приспособлена к своей среде обитания и не нуждается в генах, аналогичных тем, которые у нее уже есть и обеспечивают ее адаптацию к среде. С другой стороны, приспособление к совершенно новой среде обитания, по-видимому, требует относительно значительной перестройки генетического материала клетки, включающей, в частности, коадаптацию многих ра

страница 39
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
lg 49lj622v характеристики
шкафы для бытовок рабочих
стол обеденный орфей 1.2
http://taxiru.ru/magnitnyie-nakladki/

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.11.2017)