химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

екомбинационную репарацию оставшегося после вырезания транспозона двуцепочечного разрыва, хотя не ясно, действительно ли она происходит или имеет место «самоубийство донора». Во-вторых, чувствительность к метилированию обеспечивает дополнительную регуляцию транспозиции: при передаче транспозона в новую бактериальную клетку в составе трансмиссивной или мобилизуемой плазмиды он сразу оказывается в полуметилированном состоянии (при конъюгации передается одна цепь ДНК, которая достраивается до дуплекса в реципиентной клетке), что повышает вероятность его перемещения в другие репликоны клетки-реципиента.

Механизмы

генетической нестабильности, вызываемой мобильными элементами бактерий

Выше упоминалось, что мобильные элементы вызывают генетическую нестабильность поблизости от участка своей локализации. Эта особенность легко объясняется уже известными нам свойствами IS-элементов и транспозонов бактерий. На рис. 80 показано, что получится при перемещении в пределах одного репликона транспозона типа ТпЗ, т. е. с репликативным механизмом транспозиции. В зависимости от того, как внесены разрывы в ДНК-мишень, получится либо делеция, либо инверсия генетического материала между местом расположения транспозона и мишенью его перемещения. По сути дела, образование делеции напоминает процесс распада коинтеграта, но поскольку одна из образовавшихся молекул ДНК не имеет ориджина репликации, она утрачивается. Если происходит инверсия, то на обеих ее границах оказывается по копии транспозона в инвертированной друг относительно друга ориентации. Таким образом, образование делеций и инверсий характерно для репликативг ного механизма транспозиций.

Транспозоны, перемещающиеся путем вырезания-встраивания, как правило, подобной нестабильности не вызывают. Способность-мобильного элемента стимулировать образование делеций коррелирует с его способностью образовывать коинтеграты. Те транспозоны, которые, подобно Тп5 и ТпЮ, вообще не образуют истинных коинтегратов, вызывают делеции очень редко, по-видимому, за счет абортивного процесса вырезания, при котором транспозаза один разрыв делает по концу транспозона, а второй, по ошибке,— в произвольном месте поблизости.

Индуцированное IS-элементами или транспозонами образование делеций или инверсий не удаляет мобильный элемент, послуживший их причиной, поэтому нестабильность участка локализации мобильного элемента сохраняется.

Бактериальные мобильные элементы с небольшой частотой могут исчезать из места своей старой локализации (этот процесс, судя по всему, не имеет непосредственного отношения к транспозиции). Например, если встраивание транспозона инактивировало какой-либо ген, то его вырезание приводит к реверсии. Такие ре120

121

IS

версии стабильны, поскольку мобильный элемент полностью утрачивается. На основании полного восстановления активности му-тантных генов при вырезании IS-элементов и транспозонов предполагают, что вырезание происходит абсолютно точно и что дуплици-рованный участок ДНК-мишени снова оказывается представленным одной копией. В принципе, такой результат может быть достигнут за счет гомологичной рекомбинации между окружающими транспозон дуплицированными последовательностями или за счет ошибки репликации, вызванной наличием на концах транспозонов инвертированных повторов. Возможно, что последний механизм объясняет и случаи «почти точного» вырезания, когда мобильный элемент исчезает не бесследно, а оставляет после себя измененную последовательность ДНК3. ПЛАЗМИДЫ

И МОБИЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ БАКТЕРИЙ И КОНЦЕПЦИЯ «ЭГОИСТИЧНОЙ» ДНК

Какова функциональная роль плазмид и мобильных элементов бактерий? Ниже будет рассмотрена существенная роль этих структур в эволюции бактерий, но эволюционные, т. е. отдаленные, преимущества вряд ли могут объяснить поддержание в бактериальных клетках мобильных элементов и плазмид в тех случаях, когда они не приносят непосредственных селективных выгод. Так, например, если считать, что в клетке поддерживается только функционально необходимый генетический материал, непонятно, почему плазмиды, несущие гены устойчивости к антибиотикам, встречаются не только в клинике, где эти антибиотики применяют, но и в других местах обитания, лишенных подобного селективного давления. Совсем непонятно, почему существуют плазмиды, вообще не приносящие никаких непосредственных преимуществ содержащим их клеткам, и IS-элементы.

Подобные парадоксы можно разрешить, вспомнив, что и плазмиды и мобильные генетические элементы обладают сравнительной автономией от основной массы генетического материала, и поэтому их можно рассматривать как своего рода организмы, обитающие в особой, генетической, среде. Таким образом, можно рассматривать функции плазмид, IS-элементов и транспозонов не с точки зрения преимуществ, которые они несут бактериям-хозяевам, а с точки зрения их самоподдержания в бактериальных популяциях, другими словами, можно считать автономные элементы прокариот «эгоистической» ДНК, обеспечивающей в первую очередь собственное размножение. В этом смысле моб

страница 38
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
3050-4384
продажа в москве гардероб для одежды
стол раскладной на колесиках
vkr(a) 80-50/40.8d вентилятор

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.11.2017)