химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ак раз так, чтобы разрезать коинтеграты на исходные репликоны. Механизм действия резолвазы в общих чертах такой же, как и у других ферментов сайт-специфической рекомбинации, например Gin-белка фага Мю или Cre-белка фага Р1 (см. гл. IV, раздел 3).

Ясно, что описанный механизм транспозиции годится не для всех транспозонов. Например, «составные» транспозоны, состоящие из какого-либо гена, окруженного IS-элемента.ми в прямой взаимной ориентации, по структуре неотличимы от коинтеграта (ср. рис. 75 и 76) и поэтому не могли бы существовать в виде стабильной структуры, если бы механизм их транспозиции был таким же, как у транспозона ТпЗ. Далее, многие транспозоны образуют коинтеграты, отличающиеся исключительной стабильностью. П скольку прямые транспозиции этих транспозонов происходят с большей частотой.

Ив

117

эти коинтеграты нельзя рассматривать как промежуточную стадию транспозиции.

Перемещение по крайней мере некоторых транспозонов и IS-элементов происходит путем их вырезания с места старой локализации с последующим встраиванием в какое-нибудь другое место того же или нового репликона. Такой механизм называется консервативным в отличие от полуконсервативной репликативной транспозиции. В принципе консервативная транспозиция может происходить при незначительной модификации уже описанной схемы, показанной на рис. 77. Действительно, если после образования промежуточной структуры, в которой концы транспозона объединены с концами ДНК-мишени (рис. 77), вместо репликации произойдут разрывы еще двух цепей ДНК, связывающих транспозон со старым местом его локализации, то окажется, что транспозон со старого места вырезался и встроился в новое, а для завершения процесса потребуется лишь ограниченный репаративный синтез ДНК (рис. 79). В этом случае на месте старой локализации транспозона остается двуцепочечный разрыв ДНК- В то же время известно, что перемещение бактериальных транспозонов, как правило, не сопровождается их исчезновением из старого участка локализации. Поэтому предполагают, что вырезание транспозона вызывает «самоубийство донора» — деградацию той конкретной молекулы ДНК, в которой в результате вырезания транспозона остался разрыв, однако существуют и другие возможности. По-видимому, по описанному или сходному механизму перемещается транспозон Тп5 и ряд IS-элементов, например IS1 и IS903. Все эти (и некоторые другие) мобильные элементы вызывают дупликацию 9 п. н. ДНК-мишени.

По аналогичному механизму перемещается и транспозон ТпЮ, но в этом случае показано, что вырезавшийся транспозон образует кольцевую молекулу, видимо, способную затем встраиваться на новое место. Образование кольцевой ДНК еще раз указывает на то, что транспозазы одновременно взаимодействуют с двумя концами транспозона или IS-элемента.

Нельзя не отметить, что механизм консервативной транспозиции на первый взгляд уступает полуконсервативному механизму

разрывы

•О,

репаративный синтез ИНК

Г0 i 1

Рис. 79. Консервативный механизм перемещения транспозонов [Если траиспозаза вносит в промежуточное соединение транспозиции (см. рис. 77) два дополнительных разрыва, отделяющих транспозон от его старого окружения, то для завершения транспозиции требуется лишь застройка коротких брешей по обе стороны транспозона. С места старой локализации транспозон вырезается, оставляя посте себя двуцепочечный разрыв. Предполагают, что разрыв вызывает «самоубийство донора» — деградацию донорнон молекулы ДНЮ

репликативной транспозиции. Действительно, в последнем случае происходит не только перемещение мобильного элемента с места на место, но и его размножение, он как бы заражает все новые молекулы ДНК. Однако и транспозиция по консервативному механизму приводит к тому же эффекту. Использующие этотмеханизм мобильные элементы удивительным образом усовершенствовали его. Оказалось, что синтез транспозазы и активность концов мобильного элемента в реакции транспозиции зависят от состояния метилирования ДНК- Например, у IS 10, фланкирующего ген устойчивости к тетрациклину в транспозоне ТпЮ, в промоторе гена транспозазы и в одном из инвертированных концевых повторов имеются последовательности GATC, которые метилирует метилаза ?. coli dam. Как уже отмечалось (см. гл. III), сайты метилирования полностью метилированы до репликации ДНК, но после репликации они в течение

118

119

некоторого времени полуметилированы. Именно это полуметилированное состояние существенно активирует и концы IS-элемента, и синтез транспозазы. В результате частота вырезания транспозона из полуметилированной ДНК на несколько порядков выше, чем на ДНК, полностью метилированной. Другими словами, траиспозон «чувствует», прореплицировался он или нет. Способность вырезаться сразу после репликации снимает все «недостатки» механизма консервативного вырезания-встраивания. Во-первых, обеспечивается сохранение мобильного элемента на прежнем месте, так как элемент вырезается лишь из одной из двух молекул ДНК, образовавшихся после репликации. Наличие второй копии допускает, в принципе, р

страница 37
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы продаж и управления
штатные автомагнитолы для volvo
arbi inka 1
ответственное хранение сао

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)