химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

гой (рис. 74). IS-элементы содержат лишь те гены, которые необходимы для их собственного перемещения — транспозиции. Кроме того, IS-элементы имеют особую последовательность на концах, как правило, инвертироЛЪ-элемент

ванные повторы. При встраивании в новую последовательность ДНК IS-элементы вызывают небольшую дупликацию: дуплицированный участок с двух сторон фланкирует встроившийся IS-элеменг "(рис. 74).

Транспозонами (Tn-элементами) называют сегменты ДНК, обладающие теми же свойствами, что и IS-элементы, но содержащие, кроме того, гены, не имеющие непосредственного отношения к транспозиции. Транспозоны могут нести гены устойчивости к антибиотикам, гены токсинов или гены дополнительных ферментов клеточного метаболизма. В общем, для транспозонов характерны те же гены, которые встречают в плазмидах. Более того, нередко присутствие в составе плазмиды того или иного гена обусловлено наличием в последовательности плазмидной ДНК соответствующего транспо-зона (см. раздел 3 этой главы). Транспозон может быть устроен так же, как IS-элемент, но с дополнительным геном. Однако важно отметить, что часто два IS-элемента, оказавшиеся поблизости друг от друга, способны перемещаться вместе, одновременно перенося заключенный между ними сегмент ДНК. Таким образом, два расположенных рядом IS-элемента могут образовать транспозон. Трансустойчивость к хлорамдзениколу

Cm **

геи1, или гены), кодирующий траспозазу, белок, необходимый для перемещения

J5 50

устойчивость к канамицину

S 15 50

Km "*

?Тп 5 1500

1500

2800

гены, необходимые „

для трашзииии " пенициллину

, , /

tnp A res tap R Ыа

4600

[Бактериальные IS-элементы — это сегменты ДНК. способные как целое перемещаться с одного места локализации на другое {а). IS-элементы (б), как правило, кодируют белок (белки)г необходимый для их перемещения (транспозиции). По концам элемента расположены инвертированные повторы, необходимые для его транспозиции. У разных IS-элементов длина концевых повторов варьирует от 8 до 40 п. н. Повторы могут быть совершенными или несовершенными. При встраивании в новый участок локализации IS-элементы вызывают небольшую дупликацию ДНК-мишени, часто 5 или 9 п. о Дуплнцированные последовательности окружают JS-злемент на новом месте с двух сторон. Разные IS-элементы имеют длину от —750 до — 1600 п. 0.1

Рис. 75. Некоторые бактериальные транспозоны [Составные транспозоны состоят из гена, определяющего какой-либо признак (например, устойчивость к антибиотику), окруженного IS-элементами в прямой (Тп9) или инвертированной (Тпэ) взаимной ориентации. Ряд транспозонов имеют другое строение и напоминают IS-элемент с дополнительным геном. Примером может служить ТпЗ]

112

113

позоны различной структуры показаны на конкретных примерах на рис. 75. Так как на концах IS-элементов находятся инвертированные повторы, то вне зависимости от взаимной ориентации IS-элементов, образующих тот или иной транспозон, повторы, фланкирующие транспозон в целом, всегда будут инвертированными. Эти повторы необходимы для перемещений транспозона как целого.

Транспозоны и IS-элементы ответственны за целый ряд генетических явлений у бактерий. Встраивание мобильного элемента в какой-либо ген может привести к его инактивации. Кроме того, некоторые IS-элементы и транспозоны вызывают генетическую нестабильность поблизости от места своей локализации: в окрестностях элемента заметно повышается частота делеций и инверсий, причем одна из границ перестройки всегда совпадает с одним из концов IS-элемента, автономного или в составе транспозона. Мобильные элементы способны вызывать также транслокации. Действительно, два расположенных на некотором расстоянии друг от друга IS-элемента можно рассматривать как транспозон и такие «транспозоны» действительно способны к перемещению как одно целое, хотя по крайней мере для некоторых IS-элементов показано, что частота перемещения такой составной структуры быстро падает с увеличением расстояния между фланкирующими IS-элементами.

Очень важное свойство мобильных элементов бактерий состоит в том, что они способны вызывать слияние репликонов, или образование коишпегратов. Например, плазмида, в состав которой входит транспозон, может образовать коинтеграт с другой плазмидой, при этом две плазмиды сливаются в одну, а на границах между последовательностями двух исходных плазмид оказывается по копии транспозона (рис. 76).

Механизм перемещения мобильных элементов бактерий

Как видно из изложенного, при образовании коинтеграта возникает дополнительная копия мобильного элемента. Аналогичным образом при перемещении с места на место IS-элементы и транспозоны также «размножаются»: копия элемента, как правило, не только появляется на новом месте, но и остается на прежнем (рис. 76). Другими словами, в ходе транспозиции мобильные элементы каким-то образом реплицируются. Как будет показано ниже, для одних транспозонов этот эффект — кажущийся, а в случае других транспозонов действительно происходит репликация мобильного элемента

страница 35
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
подарили желтые цветы
Рекомендуем фирму Ренесанс - лестница на второй этаж в доме цена - доставка, монтаж.
скоба к изо
здать вещи на хронения

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)