химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

между клетками (см. гл. XIII). У бактерий перенос генетической информации между клетками могут осуществлять не только вирусы, но и плазмиды, многие из которых могут встраиваться в различные участки генома клетки-хозяина и поэтому тоже могут быть отнесены к мобильным элементам. Плазмиды и мобильные генетические элементы играют существенную роль в эволюции бактерий.

1. БАКТЕРИАЛЬНЫЕ ПЛАЗМИДЫ

Кроме хромосомы у большинства видов бактерий существуют другие способные к автономной репликации структуры — плазмиды. Это двуцепочечные кольцевые ДНК размером от 5 до О, I % размера хромосомы, несущие гены, не обязательные для клетки-хозяина,, или гены, необходимые лишь в определенной среде. Например,, плазмиды (R-факторы) многих клинических штаммов несут устойчивость к антибиотикам, как правило, сразу к нескольким. Другие плазмиды определяют болезнетворность патогенных бактерий, например патогенных штаммов Е. coli, возбудителей чумы и столбняка. Третьи — определяют способность почвенных бактерий использовать необычные источники углерода, скажем нафталин.

Для своей репликации плазмиды используют репликативную машину клетки-хозяина, однако репликация плазмид происходит независимо от хромосомы. Каждая плазмида является самостоятельным репликоном, сама контролирует собственную репликацию и поддерживается в клетке в определенном, характерном для нее числе копий. Для характеристики плазмидных репликонов их принято разбивать на группы несовместимости. Дело а. том, что если сходство репликонов столь велико, что система регуляции репликации (или система сегрегации молекул ДНК при делении клетки) не может различить их между собой, то две плазмиды оказываются несовместимыми в одной клетке: после роста клеток в неселективных НО условиях в них останется либо одна плазмида, либо другая. Две плазмиды разных групп несовместимости не мешают друг другу и могут стабильно сосуществовать в одной клетке.

Некоторые бактериальные плазмиды (обычно достаточно крупные) способны передаваться из одной клетки в другую, иногда даже в клетку другого вида бактерий (как правило, не слишком далекого). Такие плазмиды называются трансмиссивными, и их свойства определяются группой генов, ответственных за перенос (гены tra). Трансмиссивные плазмиды кодируют специальные ворсинки, половые пили, которые появляются на поверхности клеток, содержащих плазмиды, и способны специфически связываться с поверхностью бесплазмидных клеток. Последующее сокращение пиля притягивает клетки друг к другу и между ними образуется мостик, через который плазмидная ДНК может передаться в новую клетку. /га-Гены разных плазмид часто сходны между собой.

Способность передаваться в новые клетки — полезное для плазмид качество (см. ниже), но лишь большие плазмиды могут кодировать сложную систему поверхностных изменений клетки, обеспечивающую конъюгацию. Поэтому многие мелкие плазмиды не могут передаваться сами по себе, но способны к передаче в присутствии трансмиссивных плазмид, используя их аппарат конъюгации. Такие плазмиды называют мобилизуемыми.

Механизм передачи ДНК из клетки в клетку состоит в том, что специальный белок узнает определенную последовательность, имеющуюся у трансмиссивных и мобилизуемых плазмид и называемую ориджином переноса, вносит в эту последовательность одноцепочеч-ный разрыв и ковалентно связывается сего 5'-концом. Затем цепь ДНК, с которой связан белок, переносится в клетку-реципиент, г неразорванная комплементарная цепь остается в клетке-доноре. Весь этот процесс осуществляют белки, кодируемые гга-генами трансмиссивной плазмиды, в частности один из этих генов кодирует специальную хеликазу, которая в АТР-зависимой реакции разделяет переносимую в реципиент и остающуюся в доноре цепи ДНК. Клеточный аппарат синтеза ДНК достраивает одиночные цепи и в доноре и в реципиенте до дуплексов. Белок, сидящий на 5'-конце перенесенной цепи, видимо, способствует замыканию плазмиды в реципиентной клетке в кольцо (таким образом, этот белок напоминает по свойствам топоизомеразы 1-го типа и родственные ферменты, например А-белок фага ФХ174; см. гл. XIII/.

У некоторых бактерий, в особенности грамположительных, существует процесс естественной трансформации (см. раздел 4 этой главы). Находясь в особом, компетентном, состоянии, эти бактерии способны получать ДНК, оказавшуюся в среде (например, ДНК из погибших клеток), в частности плазмидную ДНК Это еще один путь перемещения плазмид из клетки в клетку. При трансформации грамположительных бактерий в клетку проникает лишь одна линейная цепь ДНК- Поэтому для восстановления кольцевого плаз-ILL

мидного репликона часто необходимо, чтобы в трансформированную клетку попала олигомерная форма плазмиды; замыкание в кольцо в этом случае происходит за счет гомологичной рекомбинации между повторенными последовательностями олигомера.

2. IS-ЭЛЕМЕНТЫ

И ТРАНСПОЗОНЫ БАКТЕРИЙ

IS-элементы (от англ. insertion sequences — последовательности-вставки) — это сегменты ДНК, способные как целое перемещаться из одного участка локализации в дру

страница 34
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
индивидуальной хранение вещей
чем промывают кондиционер
qumo 2500 w
раскладушки с матрасом дешево в икеа в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)