химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

последовательности loxP в прямой ориентации друг относитетьно друга. Тут и вступает в игру Cre-белок, вновь разрезающий димер до мономеров (рис. 71). In vitro очищенный Сге-белок может осуществлять всю реакцию без каких-либо дополнительных факторов и без доноров энергии. Как и другие белки сайт-специфической рекомбинации, он напоминает топоизомеразы в том отношении, что в ходе рекомбинации вносит разрывы в ДНК и ковалентно связывается с одним из образовавшихся концов, запасая тем самым энергию разорванной связи.

105

Профаг PI не единственный обладатель системы сайт-специфической рекомбинации, необходимой для стабильного наследования. Такие же системы есть у многих других плазмид. В связи с этим необходимо отметить, что к кольцевым репликонам относится также бактериальная хромосома, при упорядоченной сегрегации которой также могут возникать сложности, аналогичные описанным выше для фага Р1 (см. рис. 70). На этом основании можно предположить возможность наличия сайт-специфической системы рекомбинации, мономеризующей бактериальную хромосому перед делением клеток.

Профаг Р1 является обладателем еще одной системы сайт-специфической рекомбинации: в составе фаговой ДНК имеется участок (С-сегмент), который в одних молекулах ДНК имеет одну ориентацию, а в других — другую. За инверсию отвечает продукт фагового гена tin, работающий аналогично продукту гена сге, с той лишь разницей, что узнает предназначенные для него сайты, фланкирующие С-сегмент, в инвертированной взаимной ориентации. Биологический смысл инверсии сегмента ДНК рассмотрим на примере другого умеренного фага Ми, у которого тоже есть инвертируемый сегмент.

Инвертируемый сегмент фага Ми называется G-сегментом, а ген, ответственный за инверсию,— gin. G-сегмент имеет размер около 3000 п. о. и фланкирован инвертированными повторяющимися

Gin-белок

промотор

U S,

Рис. 72. Инверсия G-сегмента фага Мю ,^«'ll^a?.V""aHT «-"годаря сайт-специфической рекомбина-О м»? п*>Д", и"веЙа=аиным.1 повторами, окружающими U Д7л'™7„! Л"°" °Р,|е"та.'"'" сегмента функционируют гены Ji.»T; Р "Рчти'оположной - гены V и S'. Так как :тя геиы ответственны за адсорбцию на бактерин-хозяине. то ориентации Q-сегмента определяет круг хозяев бактериофага) °Р"ентация

106

Рис. 73. Смена фаз у сальмонеллы

(Гены HI и Н2 кодируют разные флагеллины. Переключение с одного флагеллниа на другой достигается за счет сайт-специфической инверсии сегмента ДНК. содержащего промотор. В одной ориентации промотор направлен в сторону гена H2. который и экспрессируется. Одновременно с флагеллином H2 синтезируется репрессор гена HI. В противоположной ориентации гены Н2 и rhl не работают, поэтому активен геи HI)

последовательностями длиной около 20 п. о. Сайт-специфическая рекомбинация, осуществляемая Gin-белком между этими повторами, приводит к инверсии G-сегмента (рис. 72). И в этом случае Gin-белок действует подобно топоизомеразе, самостоятельно осуществляя и разрыв, и перекрестное лигирование молекул ДНК. В составе G-сегменга имеются гены U и S, кодирующие белки отростка фага, причем в одной ориентации G-сегмента работает один набор этих генов, а в противоположной ориентации —другой (рис. 72), поскольку G-сегмент транскрибируется только в одном направлении. Гены U и S определяют круг хозяев бактериофага: при одной ориентации G-сегмента фаг Ми способен адсорбироваться на Е. coli и Salmonella typhimurium и размножаться на этих бактериях, при противоположной ориентации фаг может заражать другие бактерии кишечной группы: Citrobacter, Shigella, Erwinia, Serratia. Таким образом, наличие инвертируемого сегмента позволяет фагу Ми существенно расширить круг хозяев. Индивидуальную бактериальную клетку заражает фаговая частица с вполне определенной ориентацией G-сегмента, и при литическом размножении фага эта ориентация преимущественно сохраняется. Но при длительном существовании фага в лнзогенных клетках в виде профага происходят множественные акты инверсии, в результате разные лизогенные клетки содержат профаги с различной ориентацией G-сегмента.

Рекомбинационный механизм переключения активности генов используют не только фаги. Аналогичным образом S. typhimurium

107

м*,яет тип флагеллина, из которого построены жгутики на ее поверхности. Это явление называется сменой фаз (рис. 73). Необходимо ответить, что ферменты сайт-специфической рекомбинации, осуще-стляющие инверсию сегментов фагов Р1 и Ми и смену фаз у сальмонеллы, заметно гомологичны между собой (и отчасти взаимозаме-ня>мы), что свидетельствует об общности их происхождения.

Сайт-специфические рекомбинационные системы есть и у эукариот Некоторые из них очень напоминают бактериальные, однако биологический смысл рекомбинации в этих случаях, как правило, неясен. В единственном случае, когда роль сайт-специфической ре-коюинации вполне понятна, не известен механизм рекомбинации. Эт»т случай — сборка из вариабельных и константных частей функциональных генов иммуноглобулинов и рецепторов Т-клеток.

4. ЭВОЛЮЦИОННАЯ РОЛЬ РЕКОМ

страница 32
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
https://wizardfrost.ru/remont_model_55.html
заказать такси мерседес
немецкая скороварка
пожертвовать деньги на благотворительность

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.07.2017)