химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

на либо левой (MATa-дрожжи), либо правой (МАТа-дрожжи) молчащей копии. В дрожжах, способных к переключению, с очень высокой частотой происходит замена информации, содержащейся в МАТ-локусе, на информацию одной из молчащих копий генов типа спаривания (рис. 69). Показано, что замена происходит путем генной конверсии по механизму репарации двуцепо-чечного разрыва ДНК- Процесс инициирует специальная сайт-специфическая эндонуклеаза, продукт гена НО, которая вносит разрыв в определенную последовательность ДНК МАТ-локуса. Репарация

носомы. На этой сравнительно хорошо изученной системе показано, что кроссинговер или конверсия могут не только заменить один ген на другой в предназначенном для экспрессии участке генома, но способны увеличивать разнообразие поверхностных гликопротеи-нов за счет того, что при рекомбинации возможен перенос не целого гена, а его части и образование гибридного,т. е. нового, варианта гена.

Во всех трех описанных случаях паразитические микроорганизмы используют обычный клеточный рекомбинационный аппарат, а единственная «тактическая хитрость» состоит в организации соответствующих генов: имеется экспрессирующая копия и множество различающихся между собой молчащих. Большое количество последних обеспечивает сравнительно случайный выбор копии для замены и заметную частоту процесса, хотя рекомбинация идет с относительно низкой частотой, которая оказывается достаточной лишь в силу огромных размеров популяций патогенных микроорганизмов. В тех случаях, когда необходима высокая частота рекомбинации, рекомбинационный аппарат клетки должен быть снаб-162 переключение

типа спарибатя

Тип сларибания &

Рис. 69. Расположение локусов HMLa, МАТ и HMRa на третьей хромосоме дрожжей

1СЗ

разрыва в гаплоидных клетках может происходить лишь реком-бинационным путем, с использованием в качестве эталона HML-или HMR-копий генов типа спаривания. В одном случае переключения не произойдет, поскольку последовательности ДНК в МАТ-локусе и в одной из молчащих копий идентичны, а в другом случае произойдет следующее: экзонуклеазы расширят разрыв до тех пор, пока концы образовавшейся бреши не окажутся гомологичными соответствующим участкам молчащей копии генов, определяющих противоположный тип спаривания. Затем ДНК этих генов используется в качестве матрицы для застройки бреши (см. рис. 64 и 65), т. е. содержавшаяся в МАТ-локусе информация утрачивается и заменяется на информацию генов другого типа спаривания. В диплоидных а/а дрожжах экспрессируются два МАТ-локуса: а и а. В такой ситуации ген НО не работает и никаких переключений не происходит. Таким образом, приспособление дрожжевой клетки для переключения типа спаривания фактически состоит из одного'фермента — сайт-специфической эндонуклеазы.

3. САЙТ-СПЕЦИФИЧЕСКАЯ РЕКОМБИНАЦИЯ

Сайт-специфическая рекомбинация — это рекомбинация, которая в отличие от гомологичной не требует протяженных участков гомологии, но для протекания которой необходимы строго определенные последовательности ДНК и специальный ферментативный аппарат. В каждом конкретном случае сайт-специфическая рекомбинация выполняет свою частную функцию, последовательности ДНК для каждого случая также различны, отличаются и ферменты, поэтому имеет смысл рассматривать по отдельности различные системы сайт-специфической рекомбинации. Однако из дальнейшего будет ясно, что в общих чертах механизм сайт-специфической рекомбинации всегда одинаков.

Первая изученная система сайт-специфической рекомбинации —? это интеграция фага лямбда в хромосому бактерии-хозяина. Поскольку она описана в главе о вирусах (см. гл. ХШ), мы не будем здесь на ней останавливаться, отметим только, что в отличие от рассмотренных случаев хромосомы бактерии и фага не гомологичны, а для рекомбинации необходимы специальные последовательности и специализированный фермент.

Пример другой системы сайт-специфической рекомбинации предоставляет еще один умеренный фаг E.coli PI. В отличие от фага Р1 в лизогенном состоянии не интегрирует в хромосому клетки, а существует в виде автономной низкокопийной плазмиды. Стабильность наследования таких плазмид зависит от их упорядоченной сегрегации по дочерним клеткам при делении. Механизм сегрегация может нарушаться из-за гомологичной рекомбинации между дочерними молекулами фаговой ДНК после репликации: рекомбинация

104

кальку образуется »"»fj"a"^°™ ет-та не способная попасть в обе клет 2ч Л та предотвращения этой сложности должен существовать механизм моио.мериэацни репликоиов)

приводит к образованию димерного кольца, которое при делении попадет лишь в одну из дочерних клеток (рис. 70). Фаг Р1 эффективно обходит эту сложность за счет кодируемой им системы сайт-специфической рекомбинации. Продукт фагового гена сте с высокой частотой проводит рекомбинацию между двумя специальными последовательностями loxP, находящимися на одной молекуле ДНК. ДНК фага Р1 содержит одну последовательность /о.гР, но димер, возникший в результате гомологичной рекомбинации между двумя молекулами фаговой ДНК, содержит две

страница 31
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить барный стул для кухни в интернет магазине
где купить знак учебная машина в спб
детские лабиринты купить
забор из сетки рабицы

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.04.2017)