химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

i i i 11 i i i i

^«^^н li i i 11 i i i i 11 i

асимметричный гетерсдцплекс

Рис. 67. Модель рекомбинации Мезелсона и Рэддннга

[Согласно этой модели, протяженной гетеродуплексный участок возникает тишь на одной HI

рекомбинирующих молекул (асимметричный гетеродуллекс). что позватяет обменить мдого' генети',еск'!е п° рекомбинации в менозе v аскомицетов При ре "очби„аш°,

возникает одна структура Холидея, Если ее разрезать по стрелкам I. то обменаТтангами оё?™^""Ру"щих »°»'*У* »» происходит и наблюдается лишь генная конверсия (если гетерРо5Н2;-Ы ПЖ^"^1 "ЛН пост»сЛот«еская сегрегация (слева внизу). При раэреГани <"SyХНАЗМЫ по стрелкам 2 происходит кросеннговер (справа внизу)] v рт '

_ Кроме описанной непосредственной «механистичной» функции в меиозе мейотическая рекомбинация играет очень важную эволюционную роль, которая будет рассмотрена позже.

100

2. СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ СИСТЕМЫ ГОМОЛОГИЧНОЙ РЕКОМБИНАЦИИ

Кроме систем рекомбинации, выполняющих общие функции, например рекомбинацию в мейозе у эукариот или рекомбинационную репарацию у всех организмов, существуют специализированные системы гомологичной рекомбинации, выполняющие ту или иную частную задачу.

Примеры специализированных систем общей рекомбинации можно найти у паразитов, которые с их помощью борятся с иммунной системой организмов-хозяев. Так, у гонококков, вызывающих гонорею, имеется много копий генов, кодирующих иммунологически различные варианты пилина — белка, образующего пили (ворсинки) на поверхности этих бактерий и являющегося одним из основных факторов вирулентности (пили обеспечивают прикрепление гонококков к эпителию мочеполовой системы). Экспрессируются лишь те гены, которые находятся в локусах, называемых рИЕ, они и определяют, какой пилин представлен на поверхности клеток. С довольно высокой частотой ген рйЕ утрачивается и бактерия лишается пилей, но за счет рекомбинационного взаимодействия (скорее всего генной конверсии) «остатков» гена рИЕ с каким-нибудь из молчащих генов, расположенных в других местах, в локусах pilS, восстанавливается новый ген рИЕ с последовательностью, характерной для гена pilS, донора информации при рекомбинации (рис. 68). Таким способом гонококки сравнительно часто меняют иммунологические свойства пилей и не позволяют развиться эффективному иммунному ответу.

Совершенно аналогичную стратегию использует возбудитель возвратного тифа Borellia, который за счет рекомбинации время от времени меняет структуру поверхностного белка, являющегося главным антигеном, распознаваемым иммунной системой человеческого организма.

Рексмбинационные переключения поверхностных антигенов патогенных микроорганизмов характерны не только для бактерий. Этот способ ускользания патогена от действия защитных средств организма был, собственно, и открыт на эукариотическом болезнетворном агенте — возбудителе сонной болезни Tripanosoma brucei. Как и вышеописанные бактерии, трипаносомы имеют множество копий генов так называемого вариабельного поверхностного гли-копротеина, но экспрессируется только одна копия. Обычно экс-премирующаяся копия находится на конце той или иной хромосомы (в теломерной области). Замена экспрессирующейся копии на новую происходит в результате гомологичной рекомбинации, приводящей к обмену теломерами между хромосомами или в результате генной конверсии с участием экспрессирующейся копии и молчащей копии, расположенной в каком-нибудь другом месте генома трипа101

босстаноблекие актибного гена

1 \-1Р===УШШЬРнс. 68. Механизм антигенных вариаций у гонококков

lT-U™y7^Z^l^ Фокусепрекращают синтез ЭТого велисходит за счет р?к™би„аци»Те J Р Е' УтРата ге»а ("ли его части), видимо, прот^ь^теяГс^тавеген^" Ь^/»™™^Т.т°'Ке*Ы',"тых ""«горяющнхся последова-национного взанмодепствня^татко™ нсхолногГгЛ^"3 ""Л""а ЛР°""°Д>" путем рекомби-ми одной нз молчащих копий колн^ю,™ J^..? с гожмогичныын последовательностя-се pil 5] ш|чаш-нх "опня. кодирующих другие варианты пнлина и расположенных в локужен дополнительными белками. Пример такого рода хорошо изучен на системе смены типа спаривания у дрожжей.

Гаплоидные дрожжи — сахаромицеты — бывают двух типов спаривания: а и а. Клетки разных типов спаривания умеют находить друг друга и образовывать а.а-диплоиды, способные претерпевать мейоз с образованием четырех гаплоидных спор. У некоторых (гомоталлических) штаммов дрожжей происходит эффективное переключение типа спаривания: дрожжи а-типа способны превращаться в дрожжи а-типа, и наоборот. Такое переключение связано со специализированной системой гомологичной рекомбинации. У дрожжей имеется три копии генов, ответственных за тип спаривания. Все три копии расположены на одной хромосоме, но экспрессируются гены лишь одной из них, расположенной в локусе МАТ. Слева и справа от МАТ-локуса на значительном расстоянии находятся молчащие копии: HMLa, содержащая информацию, необходимую для того, чтобы дрожжи были a-типа спаривания, и HMRa с информацией, определяющей a-тип спаривания. Последовательность ДНК в МАТ-локусе идентич

страница 30
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
где учат на холодильщика в москве
для чего нужен пульт на гироскутере
трафарет ни кто кроме нас
wizardfrost.ru

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(29.05.2017)