химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

разрывов сопровождается генной конверсией.

Ферментативный аппарат, осуществляющий рекомбинацию у эукариот, как правило, не известен, хотя ясно, что выявление ферментов эукариотической рекомбинации — дело ближайших нескольких лет. Похоже, что центральную роль в рекомбинации должен играть белок, напоминающий Rec-A-белок Е. coli. Действительно, у низшего эукариотического организма Ustilago maydis выделен такой RecA-подобный белок — продукт гена reel. Его свойства в целом напоминают свойства RecA-белка, но перенос цепи с одного дуплекса ДНК на другой белок Reel начинает с 5'-конца. Любопытное свойство белка Reel состоит в том, что в ходе АТР-за-висимого поиска гомологии и гомологичного спаривания он, видимо, образует структуру ДНК, в которой цепи не закручены друг вокруг друга (в ограниченной степени это относится и к RecA-бел-ку Е. coli). Достигается это за счет того, что в в комплексе с белком Reel ДНК находится частично в обычной В-форме, а частично в ле-возакрученной Z-форме, т. е. делает виток влево, виток вправо. Поэтому не исключено, что последовательности ДНК, способные легко переходить в Z-форму (альтернирующие пурин-пиримидино-вые последовательности), служат участками предпочтительной инициации рекомбинации.

Выделен также белок дрожжей, способный разрезать полухиазмы и по свойствам напоминающий аналогичные белки фагов Т4 и Т7.

Мейотическая рекомбинация

В мейозе у эукариот гомологичные хромосомы, полученные организмом от отца и от матери, расходятся по разным клеткам. Правильное расхождение, при котором гомологи каждой пары расходятся в первом делении мейоза по разным дочерним клеткам, обеспечивается тем, что гомологичные хромосомы узнают друг друга и спариваются на всем своем протяжении (синапс). Две вытянутые друг вдоль друга гомологичные хромосомы образуют в профазе первого деления мейоза особую структуру, так называемый синапто-немный комплекс (рис. 66). Молекулярное строение синаптонемного комплекса не ясно, но считается, что эта структура, обеспечивающая гомологичное спаривание хромосом, способствует рекомбинации между ними. Собственно рекомбинация проходит, по-видимому, в специализированных структурах, наблюдающихся на синапто-немном комплексе и называемых рекомбинационными узелками. Рекомбинационный обмен, кроссинговер, между гомологичными хромосомами в мейозе играет важную роль. Когда перед первым делением мейоза хромосомы конденсируются, то сестринские хрома-тиды удерживаются вместе, но из-за кроссинговера между несестринскими хроматидами гомологичные хромосомы тоже оказываются

98 элемент а

Рис. 66. Мейотическая рекомбинация:

а — схема синаптонемного комплекса, б — хиазмы, возникшие вследствие кроссинговера между гомологичными хроматидами, удерживают вместе гомологичные хромосомы, чем обеспечивают их упорядоченную сегрегацию в первом делении мейоза

связанными в участках кроссинговера, называемых хиазмами (рис. 66). Такое связывание гомологов обеспечивает их правильную ориентацию на экваторе делящейся клетки и последующее упорядоченное расхождение по дочерним клеткам. Таким образом, возникшие благодаря гомологичной рекомбинации хиазмы выполняют в первом делении мейоза функцию, аналогичную функции центромер в митозе (второе деление мейоза напоминает обычный митоз, упорядоченную сегрегацию хромосом во втором делении обеспечивают центромеры).

Механизм образования синаптонемного комплекса и ферментативный аппарат, обеспечивающий рекомбинацию в мейозе, не изучены, однако большое количество генетических данных, полученных в основном на аскомицетах, указывает на то, что происходит при рекомбинации с ДНК. Мейотическую рекомбинацию сопровождают как генная конверсия, так и постмейотическая сегрегация в том месте, где произошел кроссинговер; значит, этот вид рекомбинации проходит через образование полухиазм и гетеродуплексных участков ДНК- Многие данные по рекомбинации в мейозе можно объяснить с помощью модели рекомбинации-репарации двуцепочечного разрыва, предложенной для митотической рекомбинации, но есть и другая модель, предложенная в свое время специально для объяснения данных по мейотической рекомбинации и лучше объясняющая Некоторые детали процесса (рис. 67). Генная конверсия в этой модели является следствием репарации гетеродуплекса в сторону одной из родительских молекул, отсутствие репарации приводит к постмейотической сегрегации. В настоящее время показано, что двуцепочечный разрыв может инициировать рекомбинацию в мейозе, но, как правило, рекомбинация начинается с одноцепочечного разрыва в состветствии с моделью Мезелсона — Рэддинга (рис. 67)

09

N I П I I I I I I I I I i I I I i I I I "

11LLLLLLLI I i i I i iTTTTTTT^M^T

синтез 4HKJ-LLL' I I I I I I I I l i i 11 11 i i i i i~ J-111 и 11:1111111111 и 1111111

Щ11111111 И 1111111111111

1И_1Ш11Ш T

li-LLi I I I I I I l i hi i i i I i т

«^iJJJJJJjJjjj.^^miiiiiii

симметричный

гетерсоупленс

XLLLl I 11 i i i i i i i i i i и i i i i i

\0 2

м I I I II I I I I I I I I I Ml

Ш- i i,l i i j i i i i i i i

страница 29
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
кустовые розы букет цена
Компания Ренессанс: лес 09 - доставка, монтаж.
стул zeta купить
Предлагаем приобрести в КНС Нева хороший ноутбук - метро Пушкинская, Санкт Петербург, ул. Рузовская, д.11.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)