химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

иться описанные в предыдущей главе репаративные системы. Такие повреждения возникают, например, тогда, когда репликативная вилка проезжает через поврежденный участок ДНК до того, как репаративные системы успели устранить повреждение. В этом случае получается, что одна

93

повреждение АНК

тт

I I II II I I I I IIIIIIIIIII I I I I I г

г-гвмшгич-—ный дуплекс

RccA-fert*

I I I I I I I м I t I м

Рис. 62. Пострепликативная репарация (Если репликация ДНК произошла до того, как из ДНК были удалены дефекты, может возникнуть показанная на рисунке ситуация, когда одна из цепей ДНК повреждена, а во второй имеется брешь, так как поврежденная цепь не может служить полноценной матрицей. Подоб-вые повреждения могут быть исправлены лишь с привлечением гомологичного дуплекса)

из цепей ДНК дефектна (например, содержит тиминовый димер или АР-сайт), а комплементарная цепь не могла быть синтезирована из-за дефекта в матрице и поэтому напротив поврежденного участка остается незастроенная брешь (см. рис. 47). Единственный способ безошибочной репарации такого повреждения — это использовать в качестве эталона второй полученный при репликации дуплекс ДНК, т. е. использовать рекомбинацию для репарации повреждения. У E.coli эту задачу способен выполнить RecA-белок вместе с ферментами репарации. Для RecA-белка одноцепочечный участок двуспиральной молекулы ДНК, содержащий повреждение, является «излюбленным» участком связывания. Связавшись с таким местом, RecA-белок вовлекает его в ре-комбинационное взаимодействие с гомологичным неповрежденным дуплексом, причем как разорванная, так и поврежденная цепи ДНК оказываются спаренными с неповрежденными комплементарными цепями, что позволяет их репарацию описанными в предыдущей главе репарационными системами (рис. 62). Таким путем осуществляется пострепликатив-ная, или рекомбинационная, репарация. Аналогичным образом за счет рекомбинации происходит репарация двуцепочечных разрывов ДНК.

Из изложенного следует, что, по крайней мере у бактерий, системы репарации и рекомбинации сложным образом переплетены и связаны между собой. Наличие повреждений ДНК активирует обе

94

системы. С другой стороны, репарация некоторых типов повреждений вообще невозможна, без гомологичного дуплекса ДНК, т. е. может происходить лишь рекомбикационным путем.

Митотическая рекомбинация у эукариот

Рекомбинация может происходить между гомологичными генами соматических клеток многоклеточных или при вегетативном росте одноклеточных эукариот. Частота этой рекомбинации очень невелика, поскольку такая, митотическая, рекомбинация может сопровождаться нежелательными последствиями (например, возникновением мозаицизма). Большинство случаев митотической рекомбинации, по-видимому, связаны с репарацией. Действительно, митоти-ческую рекомбинацию можно существенно стимулировать, повредив ДНК, например облучением.

Механизм митотической рекомбинации сравнительно хорошо изучен у дрожжей. На этом объекте показано, что в соответствии с вышеизложенным двуцепочечные разрывы в ДНК на несколько порядков стимулируют рекомбинацию. Стимулирующее действие оказывает не только разрыв, но и двуцепочечная брешь, причем

плазнида

Рис. 63. Одни из механизмов генной конверсии Рекомбинация между гомологичными генами, один из которых разорван двуцепочечнон брешью, сопровождается застройкой бреши по образцу HeHapviueHHofi копии гена. Конверсия может сопровождаться (2) илн не' сопровождаться U) кроссннговером между рекомбиннрующнми молекулами ДНК

95

в ходе рекомбинации брешь застраивается по образцу второй ре-комбинирующей молекулы. Например, если наблюдать рекомбинацию между введенной в дрожжевые клетки плазмидой, несущей какой-нибудь дрожжевой ген, нарушенный двуцепочечной брешью, и таким же геном в хромосоме (рис. 63), то нарушенный плазмидный ген восстановится по образцу хромосомной копии. Эти данные позволили сформулировать модель рекомбинации-репарации двуцепочеч-ного разрыва. Для этой модели характерно образование двух, а не одной, холидеевских структур. На рис. 64 представлен один из ^вариантов этой модели. Поскольку двуцепочечная брешь одной из рекомбинирующих молекул ДНК застраивается по образцу

96 неповрежденной молекулы, информация, содержавшаяся на участке бреши, полностью теряется и заменяется на информацию неповрежденной молекулы, т. е. репарация двуцепочечной бреши — это еще один механизм генной конверсии. Продукт генной конверсии формально аналогичен результату двойного кроссинговера, но отличается отсутствием второго, реципрокного, продукта рекомбинации. Модель репарации двуцепочечного разрыва объясняет не только случаи конверсии точечных мутаций, но и конверсию протяженных вставок и делеций, которая также часто наблюдается у дрожжей (рис. 65).

97

Ряд результатов, полученных на дрожжах, подтвержден на других эукариотах. Показано, например, что двуцепочечные разрывы

4—1929

существенно стимулируют гомологичную рекомбинацию ДНК в культивируемых клетках млекопитающих. Показано также, что репарация таких

страница 28
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы фотошоп и графики и дизайна в москве
Установка автосигнализации Starline A93
scavolini цены
клапан огнезадерживающий козк 2 цена

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)