химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ыл установлен в генетических опытах на дрожжах и других ас-комицетах, поскольку при работе с этими организмами можно проследить за всеми продуктами индивидуального рекомбинационного события. Действительно, в результате мейоза у диплоидных дрож- 1 жей, гетерозиготных по какому-либо гену, образуются гаплоидные споры, которые иногда дают начало колонии, состоящей из двух секторов, одного — с одним аллелем родительской гетерозиго-ты и другого — с другим аллелем. Это значит, что спора, давщая начало такой колонии, несла оба аллеля в одной молекуле ДНК, т. е. соответствующий участок хромососы этой споры был гетеро-дуплексным (рис. 53). Описанное явление называется постмейоти-ческой сегрегацией.

85

Структуру Холидея в качестве промежуточной стадии гомологичной рекомбинации удалось непосредственно наблюдать в электронный микроскоп. Действительно, если развернуть на 180° полухиазму, изображенную на рис. 52, то получится структура, показанная на рис. 54. Именно такие молекулы и удается выявить при рекомбинации, причем объединены они по области гомологии.

Построение объемной молекулярной модели; показало, что полухиазму можно образовать с сохранением всех водородных связей и стэ-кинг-взаим одействий между основаниями ДНК. Эта структура способна свободно перемещаться в обе стороны вдоль рекомбинирующих молекул ДНК- При этом обе гомологичные молекулы вращаются вокруг своей оси, а гетеродуп-лексный участок удлиняется или укорачивается в зависимости от направления смещения полу хиазмы. Такой процесс может быть активным (см. ниже) или может происходить спонтанно, за счет вращательной диффузии; называется он миграцией ветви (от англ. branch migration; рис. 55).

Полу хиазму можно разрезать двумя способами (рис. 56). В одном случае окажется, что рекомбинирующие молекулы обменялись-сравнительно короткими одноцепочечными участками, образовавшими гетеродуплексные районы. При другом способе рекомбинирующие молекулы обмениваются своими частями, находящимися по обе стороны от места образования полухиазмы, часто именно этот случай называют собственно рекомбинацией.

I I I I I I ' I Ч

I I 1 I I I I I | I I 1 I I I ГП I I I '

TfFW^^T^raTTrTi hi 11 и 111,

Рис. 55. Миграция ветви

За счет этого процесса может происходить удлинение (или укооочение) гетеродуплексиого района. Так как реальные мотекГтыДНК- это спирали, то миграция ветви сопровождается вращением обеих рекомбинирующих молекул

86

I I I I I I i t I I t iTi

M I 1 I I I I I I I I I I I t I t

Рис. 56. Два способа разрезания полухиаэмы

В зависимости от способа разрезании полухиазмы рекомбиии-рующие молекулы либо обмениваются сравнительно короткими одноцелочечными участками (справа), либо меняются частями, расположенными по бе стороны от места обмена одиночными цепями (слева)

Как уже говорилось, цепи ДНК в гетеродуплексе могут быть не полностью комплементарны друг другу. Судьба гетеродуплексных районов, образовавшихся в результате рекомбинации, может быть двоякой: если неспаренные основания гетеродуплекса не репари-руются, то после репликации каждая цепь ДНК даст дуплекс с такой же последовательностью, как у молекулы ДНК, из которой она произошла (в случае рекомбинации в мейозе это приведет к пост-мейотической сегрегации); если же произойдет репарация неспарен-ных оснований, то информация, заключавшаяся в одной из цепей гетеродуплекса, исчезнет и заменится на информацию другой цепи. В отличие от других случаев рекомбинации в этом последнем случае один из двух возможных рекомбинантных продуктов исчезает и превращается (англ. convert) в другой, поэтому этот вариант рекомбинации называют генной конверсией (рис. 57).

Энзимология рекомбинаций у бактерий

Каким же образом происходит обмен комплементарными цепями между рекомбинирующими молекулами и образование холидеевской структуры? Этот вопрос был выяснен за последние несколько лет,

88

1111111111111 и I 1111 и I

11111111111111111111111

I I I I I I I I ! I I I I I I I I I I I I I I

репарация

Рис. 57. Генная конверсия (а) и один из возможных механизмов генной конверсии (6) Информация, заключенная в сегменте ДНК, исчезает и заменяется на информацию гомологичного участка другой молекулы ДНК (а). Образовавшийся при рекомбинации гетеро-дуплекснын участок репарируется по образцу одной из цепей гетеродуплекса (6)

как и многие другие, на примере Е .coli. У этого организма практически все виды гомологичной рекомбинации зависят от функционирования гена reck (этот ген играет важную роль и в репарации повреждений ДНК; см. гл. III). Оказалось, что RecA-белок (молекулярная масса около 40 кД) является ДНК-зависимой АТРазой, способной заменять одну из цепей дуплекса ДНК на гомологичную. Одна из реакций, которую может проводить очищенный RecA-белок in vitro,— образование так называемой D-петли (рис. 58). Для осуществления этой реакции RecA-белок покрывает одно-цепочечную ДНК и такой комплекс связывается с двуцепочечной ДНК-Затем происходит перемещение одно-нитевой ДНК вдоль дуплекса до тех лор, пока не буд

страница 26
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
монтажник систем кондиционирования и вентиляции обучение
нарды в подарок необычные
сколько времени идет концерт елки сегодня
ksa 005/st цена

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)