химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ит указанием о направлении репарации неспа-ренных нуклеотидов для специализированной репарационной системы. В этой системе участвуют продукты генов mutW, mu.iL и mutS, SSB-белок и хеликаза II (UvrD-белок). Для работы системы необходим АТР и дезоксирибонуклеотиды. Скорее всего, dam -зависимая система репарации, обнаружив на одной молекуле ДНК не-спаренные основания и полуметилированные участки, вносит в новосинтезированную ДНК разрыв и начиная от этого разрыва деградирует протяженный участок новой цепи, одновременно застраивая его заново (рис. 50). Мы еще раз убеждаемся в том, что поддержание высокой точности размножения и хранения информации обходится клетке дорого. Описанный механизм вносит вклад в эту точность. Мутации по генам mutH, L и S повышают частоту мутирования. К тому же эффекту приводят мутации по гену метилазы dam, или искусственно созданный в клетке избыток метилазы.

6. МЕТИЛИРОВАНИЕ ДНК

И «ГОРЯЧИЕ ТОЧКИ МУТАГЕНЕЗА»

Метилирование не только способствует репарации ДНК, но может, напротив, облегчать мутагенез. В природе широко распространено метилирование цитозина. Каждый метилированный цитозин потенциально мутагенен, поскольку продуктом его спонтанного дезаминирования является тимин, нормальное для ДНК основание, а не-урацил (продукт дезаминирования цитозина), который удаляется урацил-ДНК-гликозилазой (см. раздел 3 этой главы). У Е. coli за счет активности гена dcm цитозины метилированы в последовательности CCtGG. Показано, что метилированный (внутренний) цитозин в этой последовательности действительно является «горячей точкой мутагенеза».

Дублирование информации в двух комплементарных цепях ДНК не позволяет безошибочно исправлять все типы повреждений. Описанные механизмы репарации не могут справиться с такими нарушениями структуры ДНК, как ковалентные межнитевые сшивки, которые могут возникать под действием ряда мутагенов, или двуцег»*83

чечные разрывы ДНК, вызываемые, например, 7-облучением. Такие повреждения могут репарироваться только при наличии гомологичной неповрежденной молекулы ДНК, т. е. рекомбинационным путем. Рекомбинационная репарация будет рассмотрена в следующей главе.

В

d е f | | | | | I I I I I I I I I I I I I I I I I I I

I 11 I I I I I I I I I I I I I

ЛИТЕРАТУРА

?. Альберте, Д. Брей, Дж. Льюис и др. Молекулярная биология клетки — М •

Лир, 1987. Т. 2. '

Б. Льюин. Геиы.— М.: Мир, 1987.

Л. Cm.pa.uep. Биохимия.— М.: Мир, 1985. Т. 3.

Глава IV РЕКОМБИНАЦИЯ

Рекомбинацией в общем смысле слова можно назвать возникновение новых последовательностей ДНК за счет разрывов и перевоссоединений предсуществующих молекул. Это понятие объединяет обширный круг разнообразных биологических явлений, роль которых будет рассмотрена по мере их описания.

1. ГОМОЛОГИЧНАЯ РЕКОМБИНАЦИЯ

Общая, или гомологичная, рекомбинация характерна для всех живых организмов от вирусов и бактерий до многоклеточных эукариот. При гомологичной рекомбинации происходит обмен участками между гомологичными, т. е. очень похожими по последовательности, .молекулами ДНК- Так, к ебщей рекомбинации относятся обмены между гомологичными хромосомами в мейозе у эукариот и рекомбинационная инициация репликации ДНК бактериофага Т4 (см. гл. XIII). В первом приближении можно сказать, что гомологичная рекомбинация не создает принципиально новых последовательностей, а перетасовывает уже имевшиеся сходные варианты одной и той же последовательности (рис. 51). Чтобы подчеркнуть важность этого свойства, достаточно сказать, что при гомологичной рекомбинации между двумя сходными генами, кодирующими белок, оба рекомбинантных продукта оказываются не нарушенными, не происходит, например, сдвига рамки считывания. Другими словами, при гомологичной рекомбинации каким-то образом обеспечивается взаимное узнавание одинаковых (или очень сходных по последовательности) участков рекомбинирующих молекул. Если же гомологии нет, то и рекомбинация такого рода происходить не будет.

Как же обеспечивается взаимный поиск гомологии между ре-комбинирующими молекулами ДНК? Наиболее естественное пред84

Рис. 51. Гомологичная рекомбинация

При рекомбинации такого рода происходит обмен частями между разными вариантами (обозначены •большими и малыми буквами) одной последовательности В результате возникают два новых рекомби-лантных варианта той же последовательности

положение состоит в том, что в этом процессе участвует комплементарное спаривание между цепями ДНК, принадлежащими разным рекомбинирующим дуплексам. Это предположение было достаточно четко экспериментально обосновано, и в настоящее время можно считать общепринятым, что гомологичная рекомбинация происходит через образование промежуточного соединения, называемого структурой Холидея или полухиазмой (рис. 52). В полу хиазме осуществлено комплементарное спаривание между одноцепочечными участками, принадлежащими разным родительским молекулам ДНК. В результате в полухиазме имеются гетеродуплексные районы. Этот факт, как и многие другие особенности общей рекомбинации, б

страница 25
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
адвокаты москвы жилишные
твердотопливный котел купить
курсы маникюра москва и. щелковская
днт лесное озеро

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)