химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

нформацню белка LexA и активирует его-скрытую автопротеазную активность, что приводит к расщеплению-LexA-penpeccopa пополам. В результате репрессор инактивируется и происходит индукция всех подавляемых им генов, в том числе его собственного гена lexk. Когда исчезает индуцирующий сигнал (поврежденная ДНК), RecA-белок перестает связываться с LexA-репрессором и происходит быстрое возрастание концентрации последнего, поскольку ген lexk полностью индуцирован. В результате-все гены SOS-системы подавляются. Индукция SOS-системы тонко настроена: для подавления разных генов SOS-системы нужны различные концентрации репрессора. Так как количество репрессора зависит от количества активированного RecA-белка, которое, в свою очередь, зависит от количества повреждений в ДНК, то степень индукции SOS-системы будет связана с количеством повреждений (рис. 48): при незначительных повреждениях ДНК индуцируется часть генов SOS-системы и лишь при очень сильном повреждении ДНК индуцируются все гены. Поскольку репарация — процесс достаточно энергоемкий, индукция SOS-системы происходит толь-го ко при условии благоприятного энергетического баланса клетки. Это обеспечивается тем, что RecA-белку для активации и связывания с LexA-репрессором необходим не только индуцирующий сигнал (поврежденная ДНК или продукты ее деградации), но и АТР.

Степень индукции SOS-системы в определенном смысле отражают «благополучие» клетки и ее шансы на выживание. Поэтому некоторые относительно автономные внутриклеточные генетические элементы, например умеренные бактериофаги, используют индукцию SOS-системы в качестве сигнала для размножения и уничтожения клетки-хозяина: безвредный до того участок хромосомы (про-фаг, см. гл. XIII), «почувствовав» слабость хозяина, начинает размножаться и уничтожает его, чтобы спастись самому. Для фага лямбда показано, что чувствительность к состоянию индукции SOS-системы объясняется тем, что репрессор фага устроен аналогично белку LexA и «самораскусывается», связавшись с активированным RecA-белком.

SOS-система — это не единственная индуцируемая система репарации у Е. coli. Совершенно другой набор генов индуцируется в ответ на алкилирующие соединения. Как было сказано, часть повреждений, вызываемых в ДНК этими соединениями, репарируется за счет прямой реактивации метилтрансферазой, которая сама при "этом инактивируется. Оказалось, что алкилированная метилтрансфе-раза служит активатором транскрипции и повышает активность ряда генов, в том числе собственного гена ada и гена alkk, кодирующего ДНК-1\т-гликозилазу, специфичную к алкилированным основаниям. Обработка клетки небольшими количествами алкилирую-щих соединений вызывает 30-кратное увеличение уровня метил-трансферазы и предотвращает гибель клеток под действием существенно больших доз алкилирующих мутагенов.

5. РЕПАРАЦИЯ

НЕСПАРЕННЫХ НУКЛЕОТИДОВ

Системы репликации и репарации ДНК хоть и очень редко, но все же ошибаются. В результате в ДНК может включиться «неправильный», т. е. не комплементарный матрице, нуклеотид. Другой источник неспаренных нуклеотидов — гомологичная рекомбинация, в ходе которой образуются гетеродуплексы, состоящие из двух комплементарных цепей, исходно принадлежавших разным молекулам ДНК (см. гл. IV). Такие нарушения структуры ДНК репари-руются, по крайней мере у бактерий и низших эукариот. Система репарации должна каким-то образом отличать друг от друга две цепи одной молекулы ДНК, чтобы решить, какой из двух неспаренных нуклеотидов «правильный», и заменить «неправильный» нуклеотид на нуклеотид, комплементарный «правильному».

В случае нарушений спаривания, возникающих в результате репликации или репарации, новосинтезированная цень ДНК некоSI

иетиль _ на» группа

№ *

Мл

торое время может отличаться от матричной цепи наличием одноцепочечных разрывов или брешей. Не исключено, что это различие использует система репарации, контролирующая правильность спаривания оснований. У Е. coli за такой контроль ответственны продукты генов recF и muiS. Для их действия необходим АТР, что наводит на мысль о направленном движении комплекса репаративных белков по одной из цепей ДНК начиная с одноцепочечного разрыва.

Рис. 49. Метилирование ДНК (Метилирование позволяет отличить «старую» цепь ДНК от «новой». 3 течение нескольких минут.после репликации, пока не подействовала метилаза. новосинтезированная ДНК не метилирована, т. е. отличается от матричной цепи): / — полиостью метилированная ДНК; // — полуметнлнрованная ДНК; /// — полиостью метилированная ДНК

В

Другое отличие между ново-синтезированной и матричной цепями, по крайней мере у Е. coli, обусловлено метилированием ДНК- Метилаза, кодируемая геном dam, метилирует аденины в последовательности GATC. Большинство таких последовательностей метилированы в обеих цепях ДНК - После репликации возникает полуметилированная ДНК: последовательности GATC метилированы только матричной, но не в новой цепи (рис. 49). Со временем полуметилированные участки метилируются полностью, но пока отличие существует, оно служ

страница 24
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
CHAIRMAN 490
недорогие светодиодные лампы
бетонные лавочки купить
самый большой магазин сантехники в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.03.2017)