химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ию, видимо, осуществляет 5'-экзонуклеазная активность ДНК-полимеразы I, а лолимеризующая активность заполняет образующуюся брешь. В том случае, если работают другие экзонуклеазы, брешь заполняет тоже ДНК-полимераза I. Остающийся разрыв сшивает ДНК-лигаза (рис. 45). Мутанты Е. coli с нарушенными ДНК-полимеразой I или ДНК-лигазой дефектны по эксцизионной репарации.

77

Несколько отличный путь используется для репарации повреждений ДНК, заметно нарушающих структуру молекулы, например пиримидиновых димеров, образующихся под действием ультрафиолета. Такие повреждения удаляет специальный фермент — эндо-нуклеаза UvrABC (в темноте, когда не работает фотолиаза или когда повреждений в ДНК очень много). Эта нуклеаза разрывает фосфо-диэфирные связи с 5'- и с З'-конца от поврежденного участка, а затем с помощью белка UvrD, хеликазы II, поврежденный участок удаляется сопряженно с гидролизом АТР. Образующуюся брешь застраивает ДНК-полимераза I (рис. 46).

Видно, что эксцизионная репарация всегда использует один принцип: нарушенный участок ДНК удаляется, а затем восстанавливается на матрице ненарушенной комплементарной цепи ДНК-Другими словами, эксцизионная репарация основана на наличии в ДНК двух взаимокомплементарных цепей; более того, необходимость репарации — одна из причин, обусловивших наличие в ДНК двойного избытка информации.

4. ИНДУЦИРУЕМАЯ РЕПАРАЦИЯ

В условиях, увеличивающих количество повреждений ДНК, происходит индукция дополнительных репаративных ресурсов клетки. Классический пример индукции репарации — так называемая реактивация Уэйгла. Это явление состоит в том, что облученный ультрафиолетом бактериофаг может размножаться только на тех бактериях, которые тоже облучены ультрафиолетом. Это значит, что для успешного развития фага необходима репарация его ДНК, которую могут осуществить лишь клетки с индуцированной системой репарации. Аналогичное явление наблюдается и для эукарио-тических клеток и их вирусов. У бактерий индуцируемая репарация используется лишь в тех случаях, когда повреждений в ДНК становится настолько много, что это начинает угрожать клетке гибелью. Поэтому индицируемая система репарации называется SOS-системой или системой SOS-репарации (табл. 5).

Степень индукции SOS-системы определяется количеством повреждений в ДНК: при небольшом количестве повреждений возрастает уровень некоторых репаративных белков, работавших и до индукции, например UvrA, В, С и D. При большем количестве повреждений блокируется деление клеток (в норме оно восстанавливается, если клетке удалось «починить» ДНК) и индуцируется синтез белка-продукта гена reck, необходимого для рекомбинационной, репарации и для дальнейшей индукции SOS-системы (см. ниже). При еще большем количестве повреждений ДНК индуцируются гены итиС и umuD, которые ответственны за особый путь репарации, сопряженный с возникновением мутаций. Механизм действия продуктов генов umuCD не ясен, но предполагается, что они позволяют

ДНК-полимеразе копировать нарушенный участок матрицы (рис.47). Для этого продукты генов umuCD и reck должны изменить свойства ДНК-полимераз. Оказалось, что корректирующая активность е-субъединицы ДНК-полимеразы III специфически подавляется RecA-белком, связанным с поврежденным участком матрицы, например тиминовым димером. Можно думать, что продукты генов umuCD позволяют ДНК-полимеразе «в виде исключения» удлинять затравку, последний нуклеотид которой не спарен с матрицей. Подобное совместное действие продуктов генов umuCD и RecA-белка может быть полезным для выживания в условиях, когда повреждепобрежбеяие U.HK

'П ? I I I I I II

тттп Т,ТТТТГ" " "L

репликация в Кприситствии \ проектов геиоб итиСД

ГШ

+

гт. ? 11 1111 ГТТ

?П.н|п||Ч""Чп \±ii

uDC

генов umi

ание» поврежде

Рис. 47. предположительное действие продуктов

жденн„го участка матрицы сопровож78

ний в ДНК очень много, в то же время очевидно, что активность генов umuCD приводит к появлению мутаций, поскольку при репликации напротив поврежденного участка матрицы, по-видимому, вставляется произвольный нуклеотид. В любом случае гены umuD и С обеспечивают весь мутагенный эффект ультрафиолетового облучения и многих химических мутагенов. Таким образом, мутагенез не является пассивным процессом, а требует активного вмешательства продуктов определенных клеточных генов. Эти генные продукты «обрабатывают» первичное нарушение в ДНК и лишь после этого возникает мутация.

Механизм индукции SOS-системы Е. coli основан на взаимодействии продуктов двух генов: reck и lex к. Белок LexA является ре-прессором и подавляет активность не менее 17 различных генов (часть из них приведена в табл. 5). Среди прочих LexA-белок подавляет собственный синтез и синтез белка RecA. Белок RecA способен связываться с поврежденными участками ДНК (например, с пиримидиновыми димерами в составе ДНК) или с продуктами деградации поврежденной ДНК (олигонуклеотидами), при этом RecA-белок приобретает способность связываться с белком LexA. Такое-связывание изменяет ко

страница 23
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
цена старых плакатов
котёл отопления газовый бакси
Кликни на компьютерную фирму KNS, получи скидку по промокоду "Галактика" - системный блок hp цена в Москве и с доставкой по России.
компьютерный стол st-s240 красноярск купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)