химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

то касает роли топоизомеразы I, то необходимо отметить, что гибриды ДНК-РНК образуются лишь в том случае, если ДНК сверхспиралиэована (образование гибридного дуплекса снимает часть избыточной энергии сверхспирализации), причем сверхспиралиэована достаточно сильно, чтобы локальные нарушения нормальной вторичной структуры ДНК могли способствовать гибридизации с РНК. То-поизомераза 1 может релаксировать сверхспиральную ДНК лишь в том случае, если она сверхспиралиэована отрицательно и достаточно сильно, т, е. в условиях, способствующих возникновению на ДНК упомянутых локальных нарушений вторичной структуры. Таким образом, можно думать, что одна из функций этого фермента состоит в поддержании нормальной вторичной структуры ДНК, препятствующей ее гибридизации с РНК и образованию затравки. В мутантах ?. coli по РНКазе и (ген rnh) или по топоизомеразе I (ген 62 topk) инициация репликации может происходить не только на орид-жине, но и во многих других местах.

Смысл ограничения инициации репликации областью ориджина становится понятным, если вспомнить, что репликация строго регулируется (см. ниже). Мишенью различных регуляторных воздействий является сриджин, поэтому для контроля репликации необходимо подавить инициацию в прочих местах.

Другие способы инициации репликации целесообразно рассмотреть в связи с вопросом о регуляции репликации. Молекулярные основы подобной регуляции лучше всего изучены в случае некоторых бактериальных плазмид.

Регуляция репликации

При каждом клеточном делении каждая молекула ДНК должна удваиваться, т. е. на каждом ориджине должен происходить в точности один акт инициации репликации. В противном случае постепенно происходила бы утеря репликона или его бесконтрольное накопление. Более того, даже если репликон удваивается в среднем точно один раз на каждое клеточное деление, возможны существенные вариации количества копий этого репликона вокруг среднего» значения в разных клетках бактериальной популяции. Такие вариации недопустимы, так как тоже в конце концов ведут к потере репликона. Таким образом, к регуляции репликации предъявляются достаточно жесткие требования: регуляторная система должна чувствовать отклонения в обе стороны от среднего числа копий данного репликона и соответствующим образом менять частоту инициации на ориджине. Очевидно, что частота инициации должна быть, согласована также со скоростью роста клеток.

Некоторые механизмы регуляции репликации

К наиболее изученным репликонам принадлежат плазмида ColEl и родственные ей плазмиды. Ориджины плазмид этой группы был» использованы при конструировании многих векторов для молекулярного клонирования. Репликация ColEl начинается на единственном ориджине и происходит однонаправленно. Механизм инициации репликации этой плазмиды существенно отличается от механизма инициации репликации хромосомы Е. coli. Для инициации необходимо, чтобы РНК-полимераза синтезировала на ориджине РНК-предшественник затравки, так называемую РНКП. Транскрипция РНКП начинается на расстоянии около 550 п. н. от точки начала синтеза ДНК- Пока не выясненные ссобенности последовательности ориджина и определенные элементы вторичной структуры РНКП способствуют образованию гибридного дуплекса

причем PHKI транскрибируется в противоположном направлении, т. е. РНКП и PHKI комплементарны друг другу (рис. 38, а). Комплементарное спаривание PHKI с РНКП так меняет вторичную структуру последней, что она не может гибридизоваться с областью инициации синтеза ДНК. Интересно, что участок регуляторного воздействия, спаривания РНКП с PHKI отстоит на несколько сотен нуклеотидов от того места, где происходит регулируемое событие — гибридизация РНК с ДНК- Как и в других аналогичных случаях (например, при регуляции активности генов биосинтеза аминокислот, см. гл. VII), дело здесь в том, что РНКП может в принципе образовать два различных, причем взаимоисключающих варианта вторичной структуры. Лишь один из вариантов способен гибридизоваться с ориджином, а спаривание с PHKI стабилизирует другой вариант и тем самым исключает репликацию. Вторичная структура РНК образуется по мере ее синтеза РНК-полимеразой, т. е. начиная с 5'-конца, поэтому событие, происходящее в 5'-концевой области РНКП,— спаривание с PHKI—существенно влияет на вторичную структуру удаленных областей РНКН (рис. 38, б).

Взаимодействие PHKI и РНКП — процесс сложный. Их непосредственному спариванию мешает развитая вторичная структура обеих РНК. Сначала взаимодействуют одноцепочечные петли на концах шпилек, причем последовательность этих петель определяет скорость взаимодействия и, следовательно, степень подавления репликации. Затем, видимо, происходит изомеризация комплекса и полное комплементарное спаривание РНКП с PHKI (рис. 38, в).

Регуляция репликации основана на том, что PHKI, ингибитор репликации, нестабильна. Это значит, что количество PHKI в клетке пропорционально скорости ее синтеза, т. е. количеству генов этой РНК или, другими словами, количеству копий плазмиды, а концентрация PHKI, которая и определ

страница 19
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
hp proliant dl120 gen9
siemens gsd321.1a — описание
билеты на елку 2017 2018 для самых маленьких
ремонт холодильников bosch в москве и подмосковье

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(12.12.2017)