химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

огут разойтись достаточно быстро, поскольку после репликации оказываются запутанными подобно катенанам, образующимся на заключительной стадии репликации кольцевых ДНК- Действительно, мутанты эука-риот (дрожжей) с нарушенной топоизомеразой II дефектны по расхождению дочерних хромосом в митозе.

По крайней мере у бактерий топоизомеразы играют важную роль не только в ходе репликации и на завершающих стадиях этого процесса, но и при инициации раунда репликации.

5. ИНИЦИАЦИЯ РАУНДА РЕПЛИКАЦИИ

Начавшийся процесс репликации хромосомы бактерии продолжается до тех пор, пока не удвоится вся ДНК. В этом смысле бактериальная хромосома представляет собой единицу репликации — репликон. Другие молекулы ДНК, которые могут присутствовать в бактериальных клетках (см. гл. V), также представляют собой отдельные репликоны.

Репликация каждого бактериального репликона, в частности хромосомы ?. coli, как правило, начинается в одной избранной области ДНК, называемой ориджином репликации (от англ. origin — начало, обозначается ori). Ориджин репликации каждого репликона имеет вполне определенную последовательность ДНК. В результате инициации раунда репликации на ориджине образуются одна или

60

две репликативные вилки. Если возникает одна репликативная вилка, как, например, у плазмиды ColEl, то, объехав всю кольцевую молекулу, она заканчивает синтез на ориджине. Такая репликация называется однонаправленной. На многих орнджинах, в частности на хромосомном ориджине Е. coli, инициируется двунаправленная репликация, т. е. возникают две репликативные вилки, перемещающиеся в противоположных направлениях до тех пор, пока не встретятся. Реплицирующиеся кольцевые репликоны имеют характерную структуру, напоминающую греческую букзу в и называемую тэта-структурой (см. рис. 10, верх).

Последовательность ориджина способствует необходимому для начала синтеза ДНК расплетанию двойной спирали ДНК и служит участком сборки, «посадки» на ДНК активного комплекса белков, осуществляющих репликацию. Чем же ориджины репликации отличаются от прочих последовательностей ДНК, что определяет их специфичность? Для разных репликонов ответ может быть различным, однако часто оказывается, что специфичность ориджина определяется специальным белком, участвующим в инициации синтеза ДНК и способным избирательно связываться с последовательностью нуклеотидов данного ориджина. Наличие на одном репли-коне ориджина и гена, кодирующего специфичный к нему белок-инициатор, обеспечивает самоподдержание этого репликона в клетке.

Инициация репликации

хромосомы Е. coli

Белок-инициатор, специфически узнающий хромосомный ориджин Е. coli oriC, кодируется геном dnaA. В последовательности оп'С присутствует несколько участков связывания DnaA-белка. Молекулы белка-инициатора связываются с этими участками, если ДНК ориджина благодаря действию ДНК-гиразы сверхспирализована, и расплетают ДНК в находящейся поблизости АТ-богатой области ориджина.

Можно думать, что участие ДНК-гиразы в инициации необходимо не только для того, чтобы облегчить белку DnaA задачу расплетания ориджина, но и для проверки целостности цепей ДНК — будущих матриц для синтеза: действительно, сверхспирализовать какую-либо кольцевую ДНК (или участок ДНК, концы которого фиксированы) можно лишь в том случае, если эта ДНК не содержит разрывов. •

С комплексом DnaA-белка с расплетенным оп'С связывается-DnaC-белок, после чего с образовавшимся комплексом может связаться хеликаза DnaB, которая обеспечивает дальнейшее расплетание ориджина, необходимое для сборки реплисомы (рис. 36).

Для инициации репликации хромосомы Е. coli необходима так--*е транскрипция области ориджина РНК-полимеразой. Поскольку

61

DnaA-i&tax

сбернлицаАьная DHK оридмцно

расплетание ЪШ

первые РНК-затравки синтезирует, по-видимому, праймаза, роль РНК-полимеразы скорее всего заключается в «транскрипционной активации» ориджина. Можно думать, что локальное расплетение ДНК, создаваемое РНК-полимеразой в ходе транскрипции (см. гл. VII), облегчает наряду с отрицательной сверх-спирализацией стабильное «раскрывание» ориджина белками DnaA, DnaB и DnaC.

сборка праимосоны

Впаб Dna б РНК-затрадки

(Хромосомный ориджин, oriC специфически узнает белок-ннициатор Dna А. С комплексом DnaA и oriC связывается белок DnaC. С тронным комплексом, ДНК которого сверхспиралиэована, связываются Dna B-хеликаза и праймаза. Белок DnaB начинает расплетать дуплекс ДНК. а праймаза синтезирует первые затравки)

Два фермента обеспечивают высокую избирательность инициации синтеза ДНК, ограничивая инициацию репликации только ориджином. Это топоизо-мераза 1 и РНКаза Н, избирательно гидролизующая РНК в составе гибридных дуплексов с ДНК. Действие этих ферментов направлено против гибридных ДНК—РНК-участков, которые могут случайно образоваться на ДНК при транскрипции и послужить затравками для начала синтеза ДНК- Возможная роль в этом процессе РНКазы и очевидна: она способна непосредственно гидролизовать РНК во всех таких участках. Что касается

• nr.™* ^чси_и\ал. ч

страница 18
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить протезы яичка
доска почета на предприятии как оформить
купить наколенник в москве
привод belimo nv24a-mp-re технические характеристики

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.10.2017)