химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

имеразы состоит в репарации ДНК.

ДНК-полимераза у, по-видимому, состоит из нескольких идентичных субъединиц с молекулярной массой около 50 кД. Это мито-хондриальный фермент, который осуществляет синтез ДНК митохондрий. Сходный фермент обнаружен в хлоропластах растений.

ДНК-полимераза 6 имеет молекулярную массу около 150 кД и состоит из двух неидентичных субъединиц. Этот фермент обладает сопряженной 3'-экзонуклеазной активностью. Его роль в синтезе ДНК не ясна.

У низших эукариот дрожжей обнаружены две ДНК-полимеразы: I и II. По своей роли в репликации ДНК они аналогичны ДНК-полимеразам III и I Е. coli соответственно (см. ниже). У полимеразы II дрожжей есть ассоциированная З'-экзонуклеазная активность.

2. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ РЕПЛИКАЦИИ

Инициация цепей ДНК

ДНК-полимеразы не способны инициировать новые цепи ДНК- Они могут лишь достраивать уже имеющуюся затравку. Это свойство, по-видимому, связано с предъявляемым к синтезу ДНК требованием высокой точности. Как уже говорилось, безошибочная работа ДНК-полимераз в существенной степени определяется их неспособностью удлинять затравку, последний нуклеотид которой не спарен с матрицей. Так как свободные нуклеотиды с матрицей не спариваются, то соединение самого первого нуклеотида цепи ДНК со следующим аналогично присоединению нуклеотида к не спаренному с матрицей концу затравки и оказывается невозможным. Как же, в таком случае, начинается синтез цепей ДНК?

Оказывается, новосинтезированные цепи ДНК всегда содержат на 5'-конце несколько рибонуклеотидов. Иными словами, синтез ДНК начинается с синтеза РНК- РНК-затравку для синтеза ДНК образует специальный фермент, называемый ДНК-праймазой (от англ. праймер—затравка). Праймаза может быть отдельным ферментом, как у бактерий, или входить в качестве субъеднницы в ДНК-полимеразу (как у ДНК-полимеразы а животных). В любом случае праймаза — это фермент, отличный от РНК-полимераз, синтезирующих разнообразные клеточные РНК и тоже способных инициировать синтез новых полинуклеотидных цепей (см. гл. VII). Почему же в таком случае для инициации цепей ДНК используются рибонуклеотиды? Возможное объяснение состоит в том, что в ходе эволюции праймазы произошли из РНК-полимераз. Но есть и другое, функциональное, объяснение. Поскольку требования инициа5)

ции и безошибочности синтеза противоречат друг другу, затравку, синтезированную инициирующим (а значит, неточным) ферментом, необходимо как-то отличить от остальной новосинтезированной цепи. Можно думать, что именно поэтому она и состоит из рибонуклеоти-дов. После того как цепь ДНК начала синтезироваться, РНК-затравки удаляются и образовавшиеся бреши застраиваются ДНК-лолимеразой, т. е. с высокой точностью.

Расплетание двойной спирали ДНК в ходе репликации Нативные ДНК двуспиральны; следовательно, перед репликацией цепи родительской молекулы, матричные цепи ДНК, должны быть разделены. Эту реакцию осуществляют два типа белков: хеликазы и

SSB-белки (от англ. single strand

binding — белки, связывающиеся

с однонитевой ДНК). Хеликазами

называют ДНК.-эависимые АТРазы, использующие энергию гидролиза АТР для расплетания двойной спирали (helix) ДНК- Считается, что хеликаза, движимая гидролизом АТР, однонаправленно «едет»

по одной из цепей ДНК, расплетая перед собой двойную спираль. Есть хеликазы, которые едут

от 5'-конца к З'-концу цепи ДНК,

и есть другие, перемещающиеся

в обратном направлении. В результате работы хеликаз возникает

«вилка» из двуспирального участjLsr^ ка ДНК и двух одноцепочечных ветrjpt^^ вей. Ренатурации одноцепочечных

«Существуют хеликазы. перемещающиеся по цепи ДНК в направлении 5' — 3'. и хеликазы, перемещающиеся в обратном намравлении. SSB-белок связывает образующуюся в результате действия хеликазы одноцепочечную ДНК и препятствует ее ренатурации.)

участков ДНК препятствует их связывание SSB-белком, имеющим избирательное сродство к однонитевой ДНК (рис. 30). SSB-белки и хеликазы обнаружены у многих про- и эукариотических организмов. Роль SSB-белка в репликации, по-видимому, состоит в том, чтобы расправить ДНК, вытянуть ее и удалить возможные элементы вторичной структуры, которые могли бы образоваться в самокомплементарных участках ДНК Связывание одноцепочечной ДНК с SSB-белком стимулирует ДНКоолимеразу и повышает точность ее работы. Этот эффект вызывает-^ не только разрушением вторичной структуры одноцепочечной ДНК, но и непосредственным взаимодействием ДНК-полимеразы с SSB-белком, поскольку обычно полимеразу стимулирует лишь «свой» SSB-белок, но не аналогичный белок из другого источника. SSB-белок Е. coli — тетрамер, состоящий из идентичных субъединиц размером 19 кД. SSB-белок связывается с ДНК кооперативно, т. е. за счет белок-белковых взаимодействий тетрамеры покрывают ДНК вплотную друг к другу.

Прерывистый синтез ДНК

затрабт

запаздыНающо* 3'

Так как цепи ДНК в дуплексе антипараллельны, то очевидно, что направление расплетания двойной спирали при репликации совпадает с направлением синтеза ДНК лишь для одной матричной цепи, но п

страница 15
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
заключение органа опеки и попечительства о порядке общения с ребенком
получить аттестат профессионального бухгалтера в москве
fissler наборы кастрюль купить
новогодний бал 2017

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)