химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ис. 172. Схема репликации/транскрипции S-cerмента генома флебовирусов:

жирные стрелки — транскрипция; тонкие — репликация

Как ни необычна тактика репликации / транскрипции S-сегмен-та генома флебовирусов, она не уникальна. Сходная картина наблюдается и в случае одного из двух сегментов генома другой группы вирусов— аренавирусов.

в. Репликация / транскрипция двухнитевых РНК-геномов

Двухнитевые РНК-геномы встречаются как у вирусов эукариот, так и у вирусов прокариот. Системы репликации / транскрипции у разных представителей этой группы вирусов могут заметно различаться. Рассмотрим, как эти процессы осуществляются у реовирусов (рис. 173).

После заражения клетки наружная белковая оболочка вируса повреждается и в цитоплазме оказывается модифицированная вирусная частица. Имеющиеся в клетке рибонуклеозидтрифосфаты получают доступ к вирусной сердцевине, которая содержит 10 сегментов двухнитевой геномной РНК и несколько белков, в том числе РНК-полимеразу, способную использовать РНК-дуплекс в качестве матрицы. Начинается асимметрический и консервативный синтез

5' (+> 3' 5' (+) 3' 5' <+> 3'

о о о

3' *<->\ 5' 3' *(-К 5' У *(-К 5'

5' V ' * 3' 5' \ •* 3* S* ^ * 3'

о о о

(+) (+) (+)

Рис. 173. Схема репликации/транскрипции генома реовируса:

кружки — а'-коицевые кэл-структуры. На рисунке изображены 3 нз 10 сегментов генома реовируса

328

РНК. Это означает, что образуются только (+)нити, и при этом предшествующие родительские (+)нити не вытесняются из дуплекса. 5'-концы вновь синтезируемых молекул РНК кэпируются, по-видимому, при участии вирусных ферментов. Полиаденилирова-ния З'-концов (+)нитей не происходит.

На первых порах (+)нити выполняют роль мРНК: они направляют образование вирус-специфических белков. После накопления достаточного количества этих белков начинается формирование субвирусных частиц. При этом в одну субвирусную частицу, содержащую некоторые из вирус-специфических белков, включается полный набор, т. е. 10 разных видов, молекул (+)РНК. Механизм такого избирательного и организованного белок-нуклеинового взаимодействия пока не понятен. Вирус-специфическая РНК-полимераза является интегральным компонентом субвирусных частиц и осуществляет синтез двухнитевых РНК-геномов, используя в качестве матрицы находящиеся в этих же частицах (+)нити РНК. После того как РНК субвирусной частицы переходит в двухнитевую форму, может опять начаться синтез однонитевых (+)РНК. Но если к этому времени в клетке накопилось достаточно много белков, необходимых для построения наружной оболочки вируса, то формируются зрелые вирионы, в которых дальнейший синтез РНК блокируется.

Таким образом, в отличие от некоторых ранее рассмотренных вирусных систем у реовирусов в качестве матриц как для синтеза белка, так и для синтеза (—)РНК используются одинаковые молекулы (+)РНК- Кроме того, у реовирусов не наблюдается каких-то особых проблем с инициацией цепей РНК- Отметим, впрочем, что у некоторых других вирусов с двухнитевым РНК геномом (например, у бирнавирусов, поражающих насекомых) в инициации цепей РНК, возможно, участвует белок, который оказывается ковалентно-связанным с 5'-концом геномной РНК- Отметим также, что у некоторых других вирусов этой группы (в частности, у фага фб) синтез (+)нитей на родительском РНК-дуплексе происходит по полуконсервативной модели; синтез новой (+)нити всегда сопряжен с вытеснением из дуплекса предсуществующей (+)нити.

г. Репликация РНК вироидов и вирусоидов

Вироиды — это инфекционные низкомолекулярные (от 250 до 370 нуклеотидов) однонитевые кольцевые РНК, способные к автономному размножению в растениях и обычно вызывающие развитие патологических симптомов, например веретеновидность клубней у картофеля, тяжелое заболевание каданг-каданг кокосовых пальм и др. Наиболее важное отличие вироидов от вирусных геномов — это то, что первые не кодируют никаких специфических белков. Тем не менее для удобства изложения будем обозначать вироидную РНК

329

знаком «+» (здесь этот знак указывает лишь на то, что мы имеем дело с основной инфекционной формой вироидной РНК).

Репликация вироидной РНК происходит в ядре зараженной клетки; вероятная схема этого процесса такова (рис. 174). Сначала на кольцевой (+)матрице синтезируется комплементарная (—)цепь. Этот синтез осуществляется клеточным ферментом; в качестве одного из кандидатов рассматривают ДНК-зависимую РНК-полимеразу II. Возможно, расширению специфичности этого фермента, обычно использующего двухнитевую ДНК-матрицу, способствует то обстоятельство, чго вироидная РНК содержит необычно высокую (для однонитевых нуклеиновых кислот) долю элементов с вторичной структурой. Синтез идет, вероятно, по модели разматывающегося рулона (см. раздел 1 этой главы), и в результате появляются линейные олигомерные (—)нити. Затем происходит образование линейных олигомерных (+)нитей; не ясно, используются ли при этом в качестве матрицы олигомеры(—)нитей или образовавшиеся из них кольцевые молекулы. Далее

страница 125
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
заказать табличку номера дома и улицы в любкрцах
катализаторы mitsubishi
мебель для ванной комнаты eurodesign
Admiring купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)